Главная | Обратная связь | Поможем написать вашу работу!
МегаЛекции

Условный рефлекс — одна из форм научения. Методы изучения высшей нервной деятельности




Научениеэто выработка в онтогенезе приспособительных форм поведения организма, в том числе и навыков физического труда. Условный рефлекс — одна из форм научения (это выработанная в онтогенезе реакция организма на раздражительность, ранее индифферентной для этой реакции).

Выработка условного рефлекса. Основные правила выработки условных рефлексов:

1) условный рефлекс образуется на базе безусловного (врожденного) рефлекса (рис. 94);

2) условный стимул должен предшествовать безусловному;

3) необходимо неоднократное совпадение во времени действия индифферентного раздражителя с безусловным.

Рис. 94. Дуга условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.А. Асратяну): 1 – корковый центр мигательного рефлекса; 2 – корковый центр пищевого рефлекса; 3,4 – подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов; I – прямая временная связь; II – обратная временная связь

 

Факторы, способствующие образованию условных рефлексов: 1) активное функциональное состояние нервного центра безусловного рефлекса (для пищевых рефлексов — наличие пищевой потребности);

2) оптимальное соотношение силы условного и безусловного раздражителей (А. Ф. Белов);

3) отсутствие значимых посторонних сигналов из внешней и внутренней среды организма;

4) оптимальное состояние организма (здоровье), в первую очередь состояние коры большого мозга.

Основные периоды формирования условного рефлекса:

1) скрытый период (условные ответы не возникают, несмотря на неоднократные сочетания условного и безусловного раздражителей);

2) период генерализации — условные реакции возникают на все посторонние сигналы вследствие иррадиации возбуждения в коре;

3) период специализации (условный ответ возникает только на тот условный сигнал, на который вырабатывался условный рефлекс), чему способствует формирование доминантного очага возбуждения в центре условного рефлекса.

Механизм формирования условных рефлексов. Временная связь, согласно И. П. Павлову (1903), образуется между корковыми центрами безусловного и условного раздражителей. Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) сигналом с любых рецепторов, по нервам поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала дать, например, пищевое подкрепление, то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре большого мозга, к которому направляется ранее возникшее ииррадиирующее по коре возбуждение. Это представление позже получило подтверждение в учении о доминанте А.А. Ухтомского. На стадии сигнализации условного рефлекса важную роль играет доминанта.

Неоднократное сочетание в опытах индифферентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса (проторение пути).

Индифферентный сигнал не может быть вообще индифферентным (Э. А. Асратян), так как в начале своего применения вызывает собственную реакцию в виде ориентировочно-исследовательского рефлекса, который по мере повторения ослабляется. Замыкание происходит между центрами двух безусловных рефлексов — сигнального и подкрепляющего. Это нашло подтверждение в опытах, в которых изучали два безусловных рефлекса — мигательный, вызываемый подачей струи воздуха в глаз, и безусловный пищевой. При их сочетании выработался условный рефлекс, причем если подавали воздушную струю, то возникал пищевой рефлекс, а при подаче пищевого раздражителя отмечалось мигание.

Таким образом, в основе механизма выработки условного рефлекса лежат явления иррадиации процесса возбуждения, синаптической потенциации (проторение пути) и доминанта.

Временная связь замыкается с помощью механизмов памяти (период иррадиации возбуждения — электрофизиологическая память, далее — нейрохимическая, ультраструктурная и макромолекулярная память).

Компоненты условного рефлекса включают таковые безусловного, на базе которого он выработан. На начальных этапах образования условного рефлекса в период изолированного действия условного сигнала отмечается определенная очередность появления компонентов: вначале обнаруживается сопряженный компонент (дыхательный, сосудистый, сердечный и др.), имеющий значение для энергетического обеспечения последующей специфической деятельности (например, потребление пищи), затем появляется специфический поведенческий (соматический) компонент — приближение животного к пище. Позже включаются секреторные и моторные проявления ЖКТ.

Сравнительная характеристика условных и безусловных рефлексов:

1) условные рефлексыиндивидуальные (приобретаются в течение жизни), безусловные — врожденные (отражают видовые особенности организма);

2) условные рефлексы осуществляются с помощью функционально организующихся временных (замыкательных) связей, а безусловные — по анатомическим путям, определенным генетически;

3) условные рефлексы изменчивы (исчезают, когда они не нужны), а безусловные — относительно постоянны в течение жизни особи;

4) условные рефлексы для своего образования и реализации требуют целостности коры большого мозга, особенно у высших млекопитающих, а безусловные рефлексы могут осуществляться с помощью любого уровня ЦНС;

5) условные рефлексы могут образовываться с любого рецептивного поля, на самые разнообразные раздражители, а каждый безусловный рефлекс имеет свое специфическое рецептивное поле и свои специфические раздражители;

6) условные рефлексы возникают заблаговременно (готовят организм к предстоящим событиям), а безусловные рефлексы возникают в ответ на действие наличного раздражителя, которого уже нельзя избежать;

7) набор условных рефлексов безграничен, а число определенных видов безусловных рефлексов определено генетически.

3.1.13. Методы исследования ВНД

Общая характеристика основных методов изучения ВНД. Высшая нервная деятельность изучается с помощью выработки условных рефлексов и других видов научения и воздействия на ЦНС или исследования ее состояния.

Выработка различных условных рефлексов и других форм научения на фоне холодового выключения, разрушения и раздражения отдельных структур мозга, что позволяет выявить роль отдельных структур в замыкании временной связи. Преимущество холодового выключения заключается в том, что возможно многократно обратимо выключать тот или иной центр.

Научение при введении агонистов (ацетилхолина, адреналина, серотонина и др.), антагонистов (блокаторов); на фоне действия молекул ДНК, РНК.

Регистрация в процессе научения ЭЭГ, ВП, нейронной активности различных отделов коры большого мозга, подкорковых структур, отдельных нейронов на разной стадии выработки условного рефлекса и других видов научения, любой психической деятельности.

Исследования изменений в синаптических структурах нейронов, их отростков с помощью электронной микроскопии после выработки условных рефлексов и формирование других видов научения. В связи с компьютеризацией научных исследований весьма важным методом стала ЭЭГ.

Электроэнцефалографияэто регистрация суммарного электрического поля мозга с поверхности головы, создаваемого ПД, ВПСП и ТПСП.

ЭЭГ — кривая, зарегистрированная при этом. Запись ЭЭГ с коры головного мозга называется электрокортикограммой. Регистрация ЭЭГ производится с помощью биполярных или униполярных электродов, накладываемых на кожу головы.

При этом регистрируется четыре основных ритма: α-, β-, θ- и δ-ритмы.

Альфа-ритм (8—13 Гц, до 70 мкВ) наблюдается у человека в состоянии физического и психического покоя, преобладает у 85—95% здоровых людей старше девятилетнего возраста. Лучше всего α-ритм выражен в затылочных областях мозга, в центральной и лобной областях, часто сочетается с β-ритмом. Вариантом α-ритма являются «веретена сна» длительностью 2—8 с (п. 18.4). Альфа-ритм является упорядоченным регулярным ритмом. Если он доминирует, ЭЭГ рассматривается как синхронизированная.

Бета-ритм имеет нерегулярную частоту (14—30 Гц), низкую амплитуду — до 30 мкВ, сменяет α-ритм при сенсорной стимуляции (десинхронизация ЭЭГ), например, при действии звука, при эмоциональном возбуждении. Наиболее выражен β-ритм в лобных, центральных областях головного мозга. Бета-ритм отражает высокий уровень функциональной активности головного мозга.

Тета-ритм (4—7 Гц, до 200 мкВ) у бодрствующего человека регистрируется обычно в передних областях мозга при длительном эмоциональном напряжении, почти всегда регистрируется в процессе развития фаз медленноволнового сна. Отчетливо регистрируется у детей, пребывающих в состоянии эмоции неудовольствия.

Дельта-ритм (0,5—3,0 Гц, 200 — 300 мкВ) регистрируется эпизодически во всех областях головного мозга при снижении функциональной активности мозга.

Также выделяют и другие ритмы ЭЭГ (таб. 12).

Таблица 12. Сравнение видов фоновой электрической активности (электроэнцефалографических ритмов) головного мозга (Kryger, 2011)

Название ритма Частота и амплитуда ритма Преимущественная локализация электрической активности (локализация ритма) Наиболее вероятные проявления в норме Наиболее вероятные проявления при патологии
Дельта-ритм, σ 0,5-4 Гц У взрослых в лобных областях головного мозга, у детей в затылочных областях головного мозга - У взрослых во время глубокого медленного сна - У детей - Вовремя решения некоторых задач, требующих длительного вовлечения внимания - Повреждение подкорковых структур головного мозга - Диффузные повреждения головного мозга - Метаболическая энцефалопатия гидроцефалов - Повреждения глубоких срединных структур головного мозга
Тета-ритм, θ 4-8 Гц Проявляется в областях головного мозга, не относящихся к решению задач, связанных с движениями рук - Дети младшего возраста - Дремота или пробуждение от сна детей старшего возраста и взрослых - В отсутствии деятельности Связаны с торможением электрических вызванных ответов головного мозга (попытки сознательного подавления испытуемым ответа на стимулы) - Ограниченные Повреждения подкорковых структур головного мозга - Метаболическая энцефалопатия - Нарушения глубоких структур головного мозга - Иногда у гидроцефалов
Альфа-ритм, α 8-13 Гц С отведений затылочных областей головного мозга, с обеих сторон, амплитуда волн выше с недоминантной стороны. В покое – с отведений центральных областей (с3-с4) - В расслабленном состоянии, зеркально - Глаза закрыты - Могут быть связаны с тормозным управлением в различных областях головного мозга   Кома
Бета-ритм, β 13-30 Гц Больше выражены симметрично с обеих сторон лобных областей головного мозга. Низкоамплитудные волны - Состояние тревоги, пробуждения - Активная интенсивная умственная деятельность (мышление), тревожные мысли (размышления), активная концентрация (внимания)   Применение бензодиапинов
Гамма-ритм, γ 30-100 Гц Соматосенсорная кора больших полушарий головного мозга - Появляется при сенсорном восприятии комбинации стимулов двух разных модальностей (например, свет и звук) - Проявляется при актуализации кратковременной памяти, необходимой для распознавания объектов (например, звук, тактильное воздействие Уменьшение гамма-активности может быть связано со снижением познавательных возможностей
Мю-ритм, μ 8-13 Гц Сенсомоторная кора больших полушарий мозга Проявляется в состоянии покоя мотонейронов Подавление мю-ритма может указывать на активацию мотонейронов

 

 

Таблица 13. Характеристика параметров электроэнцефалограммы и условия регистрации различных ритмов (Чеснокова, 2007)

Наименование ритма Частота, Гц Аплитуда, мкВ Условия регситрации ритма
Альфа-ритм 8-13   В состоянии умственного и физического покоя
Бета-ритм 13-30 20-25 Эмоциональное возбуждение, умственная и физическая деятельность; при нанесении раздражений
Гамма-ритм >30
Тета-ритм 4-8 100-150 Сон, умеренные гипоксия и наркоз; при некоторых заболеваниях
Дельта ритм 0,5-3,5 250-300 Глубокий сон, наркоз и гипоксия; поражения коры больших полушарий

 

Метод ВП — это регистрация колебаний электрической активности (электрического поля) мозга, возникающих на ЭЭГ при однократном раздражении сенсорных рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных), афферентных путей, центров переключения афферентной импульсации, поступающей в кору большого мозга. Амплитуда их обычно невелика (≈15мкВ), сопоставима с волнами ЭЭГ, поэтому для эффективного выделения ВП применяют прием компьютерного суммирования и усреднения участков ЭЭГ (20—100 участков), следующих до и после включения раздражающего стимула. В процессе усреднения случайные колебания ЭЭГ трансформируются в изолинию, на фоне которой отчетливо проявляются закономерные колебания ВП (см. рис. 6.24). ВП регистрируют обычно при записи ЭЭГ. Поздние компоненты ВП обусловлены поступлением в кору неспецифических возбуждений через РФ ствола, неспецифические ядра таламуса и лимбической системы. Эту часть ВП называют вторичным ответом (см. рис. 6.24). Вторичные ответы, в отличие от первичных, регистрируются не только в первичных проекционных зонах, но и в других областях мозга, связанных между собой горизонтальными и вертикальными (кора — подкорка) нервными путями.

Метод ВП позволяет выявить взаимодействия различных зон коры при выработке условных рефлексов, исследовать ЭЭГ-корреляты в процессе психической деятельности.

Микроэлектродный метод позволяет изучать активность одиночных нейронов ЦНС. С помощью микроэлектродов, вводимых внутрь нервных клеток, можно измерять мембранные ПП, регистрировать постсинаптические потенциалы — возбуждающие и тормозные, а также ПД. Разновидностью микроэлектродного метода является метод микроионофореза, при котором используются многоканальные стеклянные микроэлектроды. Через один из каналов, заполненных электролитом, можно регистрировать электрическую активность нейрона; остальные каналы заполняют БАВ, которые апплицируют на работающий нейрон, пропуская через растворы веществ постоянный ток. Таким образом, в условиях прямого эксперимента с регистрацией активности одиночного нейрона можно наблюдать реакции последнего на действие различных агонистов и антагонистов, ДНК, РНК и их влияние на условные рефлексы и поведение животного, изучать механизмы памяти.

 

Поделиться:





Воспользуйтесь поиском по сайту:



©2015 - 2024 megalektsii.ru Все авторские права принадлежат авторам лекционных материалов. Обратная связь с нами...