Общие закономерности онтогенеза многоклеточных. Реализация наследственной информации в становлении фенотипа.

Онтогенез – это индивидуальное развитие организма (особи) с момента его зарождения до прекращения существования. В других случаях онтогенез определяют как индивидуальное развитие организма, завершающееся его воспроизведением.

В ходе онтогенеза многоклеточных организмов происходит рост, дифференцировка и интеграция частей организма. Существует множество типов онтогенеза (например, личиночный, яйцекладный, внутриутробный). Часть из них будет рассмотрена при изучении отдельных групп организмов.

У высших многоклеточных организмов онтогенез обычно делят на два периода – эмбриональное развитие (до перехода к самостоятельному существованию) и постэмбриональное развитие (после перехода к самостоятельному существованию).

Эмбриональный период онтогенеза многоклеточных животных включает следующие стадии: зиготы, ее дробления, образования бластулы (однослойного зародыша), гаструлы (двухслойного зародыша) и нейрулы (трехслойного зародыша).

Зигота представляет собой оплодотворенную яйцеклетку (яйцо). Оплодотворение представляет собой процесс слияния сперматозоида с яйцеклеткой. Зигота содержит всю генетическую информацию будущего организма, цитоплазму с органоидами клетки и запас питательных веществ (желток).

По содержанию желтка различают несколько типов яиц: алецитальные (без желтка), олиголецитальные (с малым содержанием желтка), мезолецитальные (с умеренным содержанием желтка) и полилецитальные (с высоким содержанием желтка). Чем больше желтка в яйце, тем больше его размеры. По распределению желтка в яйце различают следующие типы яиц: гомолецитальные (желтка мало, распределен равномерно, ядро в центре), телолецитальные (желтка много, распределен неравномерно, ядро смещено к одному из полюсов), центролецитальные (желтка много, распределен равномерно, ядро находится в центре клетки и окружено желтком).

Вскоре после образования зиготы начинается ее дробление. Дробление – это ряд митотических делений яйца, в ходе которых оно, не увеличиваясь в размерах, разделяется на всё более мелкие клетки – бластомеры. На ранних стадиях дробления гены яйца не функционируют, и лишь в конце дробления начинается синтез мРНК.

Существует множество типов дробления. Характер дробления зависит от таксономической принадлежности организмов: например, у круглых червей наблюдается билатеральное дробление, у кольчатых червей – спиральное, а у насекомых – поверхностное. Для яиц с низким содержанием желтка характерно полное равномерное дробление, а для яиц с высоким содержанием желтка – полное неравномерное или неполное. Кроме того, существует детерминантное дробление (с очень ранней дифференцировкой бластомеров) и индетерминантное дробление (с поздней дифференцировкой бластомеров). Различают также спиральное дробление (характерное для первичноротых животных) и радиальное дробление (характерно для вторичноротых).

У многих организмов в результате дробления образуется морула – шаровидное скопление бластомеров. Иногда морулу рассматривают как отдельную стадию эмбрионального развития, а иногда как разновидность следующей стадии – бластулы.

Поздние фазы дробления (бластуляция) завершаются образованием бластулы – однослойного зародыша. Существует множество типов бластул: морула, равномерная и неравномерная целобластула, равномерная и неравномерная стерробластула, дискобластула, перибластула. В простейшем случае бластула представляет собой целобластулу – полый шар, стенка которого образована бластодермой, состоящей избластомеров. При неравномерном дроблении более крупные бластомеры называютсямакромеры, а более мелкие – микромеры. Полость бластулы называется бластоцель, илипервичная полость тела.

Затем в ходе гаструляции бластула превращается в двуслойный зародыш – гаструлу. Существует множество типов гаструляции. В одних случаях энтодерма образуется за счет иммиграции части бластомеров в первичную полость. В других случаях происходитинвагинация (впячивание) части бластодермы. При полном неравномерном или неполном дроблении наблюдаются другие типы гаструляции: мультиполярная и униполярная иммиграция, деламинация, эпиболия.

В простейшем случае гаструла представляет собой полый шар, стенки которого образованы двумя слоями клеток. Наружный слой клеток называется эктодерма, а внутренний – энтодерма. У ряда организмов между эктодермой и энтодермой сохраняется первичная полость тела. Центральная же полость гаструлы (гастроцель, илипервичная кишка) сообщается с внешней средой с помощью бластопора, или первичного рта.

В ходе нейруляции гаструла превращается в трехслойный зародыш, который у хордовых называется нейрула. Сущность нейруляции заключается в образовании мезодермы – третьего зародышевого листка. Мезодерма представляет собой клеточные пласты, расположенные между энтодермой и эктодермой.

После появления всех трех зародышевых листков начинаются процессы гистогенеза(дифференцировки тканей) и органогенеза (закладки органов). Эмбриональное развитие завершается выходом организма из яйца или его рождением.

Постэмбриональный период продолжается от перехода организмов к существованию вне яйца или зародышевых оболочек до полового созревания. В постэмбриональном периоде завершаются процессы органогенеза, роста и дифференцировки

Реализация наследственной информации в становлении фенотипа. Уже упоминалось, что у земноводных и иглокожих каждый из двух изолированных бластомеров может развиться в полноценный организм. Следовательно, на этой стадии они тотипотенты, т. е. равнонаследственны. Было установлено, что у тритона сохраняется до стадии 16 бластомеров, у кроликов — до стадии 4 бластомеров. О существовании подобнойтотипотентности в бластомерах человека говорит случай рождения двух, четырех и даже семи однозиготных близнецов.

При дальнейшем развитии зародышевые клетки, начиная со стадии бластулы, теряют тотипотентность. Бластомеры уже неоднородны. Начинается дифференцеровка. Под дифференцировкой понимается формирование разнообразных структур и частей тела (а затем и органов) из относительно однородного материала зародыша. Но оказалось, что, несмотря на утрату тотипотентности и дифференцировку, клетки полностью сохраняют генетическую информацию. Это вытекает из серии проведенных в 1966 гг. английским эмбриологом Д. Гердоном. Он пересаживал ядра из клеток кожи и кишок головастика в яйцеклетки, лишенные ядер. Многие из таких яйцеклеток развились в нормальных головастиков (рис. 6.1). Таким образом, оказалось, что любая соматическая клетка представляет собой интегрированную часть в организме, выполняет узко специализированные функции, но в то же время несет в себе генотип целого организма. Если генотип во всех клетках одинаков, а разные клетки имеют неодинаковое строение и входят в состав органов, отличающихся друг от друга и по морфологии, и по функциям, то чем обусловлена дифференцировка во время развития?

Уже в яйцеклетке, а затем в зиготе можно обнаружить неравномерное распределение компонентов цитоплазмы. Так, в яйцах морского ежа заметны три зоны, отличающиеся по окраске. Каждая из них дает материал для одного из зародышевых листков (экто-, энто- и мезодермы). При дроблении яйца участки цитоплазмы попадают в различные бластомеры. Давно предполагалось, что это различие в характере цитоплазмы может служить регулятором считывания информации с разных генов в различных бластомерах и, таким образом, влиять на ход дифференцировки. В настоящее время показано, что цитоплазматические факторы белковой природы проникают в ядро и определяют характер считываемой информации. Следовательно, развитие эмбриональных закладок детерминировано (определено). При изучении гигантских хромосом из клеток слюнных желез насекомых удалось выяснить, что в отдельных местах хромосомы образуются вздутия (пуффы). Хромосомные нити в этих участках деспирализованы (рис. 6.2).

По-видимому, эти участки хромосомы наиболее активно функционируют. Участки, в которых появляются пуффы, меняются в зависимости от стадии развития. Так, у личинки дрозофилы в клетках слюнных желез одна из хромосом в конце третьей личиночной стадии имеет три характерных пуффа. Когда личинка превращается в предкуколку, они исчезают, а вместо них

появляется характерныйпуфф в другом локусе той же хромосомы. Если же пересадить слюнные железы предкуколки в тело личинки третьей стадии.то «предкуколочный» пуфф исчезает, а появляются три «личиночных». Отсюда можно сделать вывод, что в разные периоды развития организма, а также в различных частях его тела функционируют то одни гены, то другие.

Для того чтобы происходил синтез иРНК, молекула ДНК должна быть раскрученной. Это раскручивание может иметь характер волнообразно движущейся петли, последовательно включающей в активное состояние разные локусы ДНК, но не приводящей к раскручиванию всей молекулы. Возможно одновременное раскручивание в результате возникновения нескольких вон следующих друг за другом с определенным разрывом. К регулированию деятельности генов имеют отношение белки гистоны входящие в состав хромосом.Эти белки покрывают часть молекулДНК. Синтез иРНК происходит только в тех участках ДНК, которые не закрыты гистонами. Вещества, поступающие из цитоплазмы в ядро,освобождают определенные участки ДНК от гистонов Установлено действие гормонов на хромосомный аппарат клетки (а следовательно, и на ее генотип). Например, экдизон — гормон линьки и метаморфоза насекомых — вызывает образование пуффов на хромосомах. Таким образом, белки-ферменты образуются в результате деятельности генов, но последние регулируются бел-

ками-гистонами и гормонами. Процесс онтогенеза представляет собой цепь реакций, регулирующихся по принципу обратной связи. В этой цепи на­копление определенных веществ, образующихся в результате деятельности генов, может либо тормозить, либо стимулировать функцию генов.

Многочисленные факты привели к убеждению, что гены действуют через кодируемые ими ферменты. Такая точка зрения, получившая широкое распространение, в сжатом виде сформулирована в теории один ген — один фермент — один признак. В настоящее время эта формулировка может быть несколько более детализирована: ген (ДНК) — иРНК — белок — признак. Точнее следует сказать, что на молекулярном уровне реализация признака претерпевает ряд этапов: транскрипция — иРНК — процессинг — тРНК трансляция — образование белков и их участие в формировании признака. На каждом из этих этапов возможно влияние других генов. Именно этим объясняется существование генов-модификаторов,эпистаза,генокопий

Генокопиями называют сходныефепризнаки, возникающие под воздействием различных неаллельных генов. Появление генокопий объясняется тем, что синтез одинаковых веществ в клетке может достигаться различными параллельными путями. В протекании биохимических процессов, связанных с реализацией генотипической информации, существенную роль играет и среда, чем обусловлено появление фенокопий и всей модификационной изменчивости. В процессе развития клеточная специализация возникает как результат дифференциальной активности генов, связанной со сложными ядерно-цито-плазматическими взаимоотношениями.

Эти взаимоотношения в процессе развития усложняются далее. Гетерогенность клеточных популяций, взаимодействие между собой отличающихся друг от друга клеток является основой, на которой возникает дифференциальная активность генов на тканевом уровне и приводит к формированию органов.