Правило оптимума. Понятие лимитирующих факторов

Во взаимодействии экологических факторов можно выделить некоторые закономерности, которые являются общими по отношению к организмам. По действию на организм факторы делят на прямо действующие и косвенно действующие. Любой из факторов может быть и тем и другим. Например, повышение температуры повышает интенсивность фотосинтеза. В тоже время повышается температура почвы, что губительно для микроорганизмов.Никакая система не может суживаться или расширяться к бесконечности. Никакой целостный организм не может превысить определенные критические размеры, которые обеспечивают поддержку его энергетики. Эти размеры зависят от условий питания и факторов существования.

В природопользовании закон оптимальности помогает найти оптимальные с точки зрения производительности размеры для участков полей, выращиваемых животных, растений. Игнорирование закона – создание огромных площадей монокультур, выравнивание ландшафта массовыми застройками и т. п. – привело к неприродной однообразности на больших территориях и вызвало нарушение в функционировании экосистем, экологические кризы.

Закон толерантности (закон Шелфорда)

Лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору. В соответствии с законом любой излишек вещества или энергии в экосистеме становится его врагом, загрязнителем

По отношению к любому фактору вид обладает диапазоном устойчивости, или толерантности. Этот диапазон ограничен пределами устойчивости: если фактор вызывает реакции, выходящие за пределы толерантности, организм погибает. При значениях фактора, близких к пределам толерантности, организм обычно может существовать непродолжительное время. В более узком интервале условий возможно длительное существование и рост особей. Ещё в более узком диапазоне происходит размножение, и вид может существовать неограниченно долго. Обычно в средней части диапазона устойчивости имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называют оптимальными, или оптимум. Оптимум – такие условия, в которых особи данного вида оказываются наиболее приспособленными (т.е. оставляют наибольшее число потомков).

В зависимости от ширины диапазона устойчивости к разным факторам организмы делятся на стенобионтов (узкий спектр) и эврибионтов (широкий спектр).

Рис. 2 Диапазон толерантности

Диапазон толерантности

Любой фактор среды может ограничивать рост численности популяции. Если фактор действительно в конкретной ситуации влияет на численность, его называют регулирующим (количество пищи, влажность, температура, воздействие хищников). Поиск регулирующих факторов – важная задача исследований. Фактор, который больше всего будет влиять на особей, определяя численность или саму возможность существования, приближается к пределам толерантности. Если это условие среды или незаменимый ресурс, то даже при оптимальных значениях всех остальных факторов популяция будет угнетена или не сможет существовать. Такой фактор называют ограничивающим или лимитирующим.

Правило Либиха (1840) (минимума) – лимитирует тот фактор, который находится в минимуме, его снижение ведет к гибели. Действие факторов учитывают в течении года, сезона, суток, т.е. при регулярном повторении. Возможно действие случайных факторов приводящих к гибели (летние заморозки). Например, если рН почвы отклоняется от оптимума для ржи, то никакие мероприятия, кроме известкования (снижение рН), не помогут существенно повысить урожай.

Каждый вид приспосабливается по-своему к действию «своих» факторов. Правило минимума применимо не всегда. При сходном биологическом эффекте может происходить замена факторов. Например, нехватку в почве нитратов может компенсировать аммиак. Это правило замещения. Но фундаментальные факторы по действию не заменяют друг друга. Пример. При оптимальной теплообеспеченности увеличивается толерантность растений и животных к недостатку влаги и питания, а недостаток тепла сопровождается снижением потребности во влаге и повышенной потребностью в питательных элементах. Причем это наблюдается и у растений, и у животных. У растений при недостатке тепла и переувлажнении почв становятся физиологически недоступными элементы питания, и для обеспечения толерантности требуется повышенное плодородие почв. Также и у животных – чтобы усилить защитные функции организма на холоде, надо хорошо поесть. Так, всегда перед тем как залечь в берлогу, медведь накапливает подкожный жир. Реакции газообмена у рыб неодинаковы в воде разной солености. У жуков рода Blastophagus реакция на свет зависит от температуры. При температуре 25°C они ползут на свет (положительный фототропизм), при снижении ее до 20°C или увеличении до 30°C – реакция нейтральная, а при значениях ниже и выше этих пределов – прячутся.

Однако компенсаторные возможности у факторов ограничены. Нельзя ни один фактор полностью заменить другим, и если значение хотя бы одного из факторов выходит за верхний или нижний пределы выносливости компонента биоты, существование последнего становится невозможным, каковы бы благоприятны ни были остальные факторы.

Пример. Нормальное выживание пятнистого оленя в Приморье имеет место только в дубняках на южных склонах, т. к. здесь мощность снега незначительна и обеспечивает оленю достаточную кормовую базу на зимний период. Ограничивающим фактором для оленя является глубокий снег. Недостаток тепла ограничивает распространение на север большинству видов и формаций маньчжурской флоры: сосняки из сосны густоцветковой, пихта цельнолистная и ее формации распространены только в Южном Приморье. А в зоне распространения многолетней мерзлоты повсеместно господствует лиственница. Для кедрового стланика и ольховника камчатского решающими факторами распространения являются высокая влажность воздуха и условия перезимовки. Они хорошо переносят морозные зимы только при наличии мощного снежного покрова, защищающего побеги от иссушения и обморожения зимними муссонами Дальнего Востока. Эти виды образуют заросли только в прибрежных районах Охотского и Берингового морей, а в континентальных районах – в подгольцовом поясе на высоте не менее 1000 м/н. у. м. На ранних стадиях развития ограничивающим фактором у хвойных пород может быть избыток света. Все они, даже сосна могильная, в первые годы жизни требуют притенения.

В середине 19-го века (1846 г.) немецкий агрохимик Либих вывел «закон минимума». В опыте с минеральными удобрениями он установил, что наибольшее влияние на выносливость растений оказывают те факторы, которые в данном местообитании находятся в минимуме. Он писал в 1955 г.: «Элементы, полностью отсутствующие или не находящиеся в нужном количестве, препятствуют прочим питательным соединениям произвести эффект или уменьшают их питательное действие». Это справедливо не только к элементам питания, но и к другим жизненно важным факторам. Закон Либиха применим только в условиях стационарного состояния экосистемы, т. е. когда приток вещества и энергии в систему уравновешивается их оттоком.

Фактор, уровень которого близок к пределам выносливости конкретного организма, вида и прочих компонентов биоты, называется ограничивающим. И именно к этому фактору организм приспосабливается (вырабатывает адаптации) в первую очередь. Закон ограничивающих, или лимитирующих, факторов распространяется не только на ситуацию, когда эти факторы в «минимуме», но и в «максимуме», то есть выходит за верхний предел выносливости организма (экосистемы). В пессимальных условиях ограничивающих факторов несколько и их общее подавляющее влияние может быть выше суммарного подавляющего эффекта отдельно взятых факторов.

Факторы среды воздействуют на организм комплексно. Организмы приспосабливаются ко всей совокупности действующих на них факторов.

Комплекс факторов, которые требуются для существования вида, включая его связи с другими видами в сообществе, называется экологической нишей. Это характеристика всех сторон образа жизни данного вида. Она определяет распространение вида и его роль в сообществах. Экологические ниши совместно проживающих видов могут частично перекрываться, но полностью никогда не совпадают. Человек своей деятельностью часто нарушает закономерности действия факторов.