3. Эмбриональное развитие волярных подушечек и гребешковой кожи человека.

            Гребешковая кожа происходит из наружного зародышевого листка и формируется в течение 3-6-го месяцев пренатального периода. Развитие гребешковой кожи входит в процесс дифференцировки частей и тканей тактильного органа с общими закономерностями роста и развития. Образованию эпидермальных гребней предшествует формирование волярных возвышений. Кожные узоры возникают на этих подушечках. Верхние конечности у эмбриона закладываются в виде бугорков - выростов туловища. У пятинедельного эмбриона кисть имеет форму лопасти, на которой около 6, 5 недель развития образуются пять зубцов, соответствующих пальцам. Эпителий на этом этапе, в основном, однослойный и тонкий. В том же возрасте развиваются 2-4-я межпальцевые подушечки. К началу 7-й недели появляется центральное возвышение ладони, которое исчезает в течение этой недели. На 8-й неделе образуются апикальные подушечки, все одновременно или от 1-го пальца к 5-му в соответствии с кранио-каудальным (или радиально-ульнарным для кисти) градиентом развития. К концу 8-й недели у эмбриона завершается дифференцировка пальцев рук. Гипотенар, тенар и 1-я межпальцевая подушечка поднимаются в середине 8-й недели. Они закладываются дистальной и проксимальной частями, которые быстро сливаются друг с другом. Волярные возвышения у плода соответствуют подушечкам на генерализованной конечности млекопитающих. В некоторых случаях появляются дополнительные возвышения на основных фалангах пальцев, гомологи которых встречаются у приматов. Волярные подушечки развиваются одновременно с флексорными складками ладоней и пальцев рук. В эпителии плода 8-9 недель выделяются три слоя: базальный, шиповатый и зернистый. На этом этапе основные нервные стволы рук уже сформированы, и появляются кровеносные сосуды глубокой сети кожи. К 2, 5 месяцам нервные волокна врастают в поверхностные слои кожи. Подушечки кисти вздуваются и достигают максимального развития в 9-10 недель внутриутробной жизни. Пальцевые возвышения в этом возрасте полностью занимают дистальные фаланги и могут выходить за их границы. Увеличение подушечек является следствием пролиферации герментативного слоя эпидермиса, умножения в дерме фибриллярных волокон и скопления межтканевой жидкости. Затем постоянные подушечки начинают редуцироваться, а дополнительные и центральное возвышение к 2, 5 месяцам исчезают. Таким образом, в онтогенезе волярные подушечки проходят три стадии: появление, рост и редукция.

            Регрессивные изменения подушечек соответствуют началу формирования кожных гребней. В 9-10 недель в эпидермисе образуются скопления клеток, которые позже разрастаются в направлении дермы. Эти углубления (первичные выросты эпидермиса) увеличиваются и у плода 10-13-ти недель образуют заметные выступы - будущие протоки потовых желез. Они прорастают в подкожную жировую клетчатку, извиваются и формируют потовые железы, устья которых около 14-ти недель открываются вдоль срединной линии гребней через равные промежутки. В возрасте 4-5 мес. пренатального онтогенеза между первичными выростами или на их боковой поверхности образуются вторичные выступы, не являющиеся зачатками потовых желез, а определяющие глубину борозд между гребнями. В период быстрого увеличения площади ладони формируются дополнительные элементы кожного рельефа - минуции: разветвления гребней, островки и др. В дерме в то же время дифференцируются сосочковый и сетчатый слои. К концу плодного периода между первичными и вторичными выростами эпидермиса появляются рудиментарные выступы третьего порядка. В начальный период гребнеобразования в эпидермис проникают свободные нервные окончания. Позже (на 3-4-м месяце пренатального развития) в основании дермы и в подкожной жировой клетчатке формируются тельца Фатера-Пачини. Образование кожных гребней распространяется в двух направлениях: от пальцев к ладони и по радиально-ульнарному градиенту. У плода 15-17 недель гребни покрывают всю пальцевую подушечку, и можно различить типы эпидермальных рисунков. Узоры образуются из маленького резко очерченного центра на вершине апикальной подушечки. В случае петлевых или завитковых узоров одна система гребней распространяется из центра, другая - от ногтевого валика в проксимальном направлении, позже третья - со стороны межфалангового сустава - в дистальном направлении. Там, где три системы гребешков сходятся, образуется трирадиус (дельта). Раннее развитие первичных гребней приводит к формированию завитков, а позднее - дуг.

            Около 18-ти недель внутриутробного развития плоские гребни поднимаются над поверхностью кожи. В старческом возрасте гребни уплощаются и истончаются, но конфигурация кожных узоров остается неизменной на протяжении всей жизни человека. Базальный слой эпидермиса сохраняет способность к гребнеобразованию в постнатальном онтогенезе и при повреждении кожи регенерирует, восстанавливая детали папиллярного рельефа.

            К 22-24 неделям формирование папиллярных узоров и гистогенез кожи в основном завершается. В это время слои дермы и эпидермиса (за исключением рогового слоя, образование которого только начинается) хорошо выражены. Развиты кровеносные сосуды и нервы. Отмечена связь морфологии гребневого рельефа с характером иннервации кожи плода. Во-первых, установлена зависимость между активностью дифференцировки эпидермиса и насыщенностью кожи нервными окончаниями. Во-вторых, топографические особенности рецепторного аппарата обнаруживают параллелизм со строением кожных узоров. При дуговых узорах средние и боковые ветви нервов соприкасаются, а при петлевых и завитковых - между ветвями есть резкий разрыв. В случае двухцентровых узоров основная ветвь нервного окончания разделена на два пучка. С использованием электронно-микроскопической техники подтверждена роль сенсорных аксонов и капиллярно-нервных пар в гребнеобразовании.