Главная | Обратная связь | Поможем написать вашу работу!
МегаЛекции

Клеточный цикл и его периоды




Клетка в своей жизни проходит разные состояния: фазу роста и фазы подготовки к делению и деления. Клеточный цикл – это период жизнедеятельности клетки от конца одного деления до конца следующего. Клеточный цикл состоит из интерфазы и деления клетки (митоз).

В интерфазе хромосомы находятся в деспирализованном состоянии и поэтому не видны под световым микроскопом, вследствие чего поначалу исследователи полагали, что ядро, пребывающее в неделящемся состоянии, находится в состоянии покоя. На самом деле именно в интерфазе в ядре отмечается наибольшая активность метаболических процессов, а клетка выполняет свои обычные для нее функции или подготавливается к последующему делению (рис. 7.1.1).

Рис.7.1.1. Клеточный цикл.

В интерфазе выделяют три стадии: G1 – пресинтетическая, S – синтетическая и G2 – постсинтетическая. После деления клетка вступает в фазу G1. Клетка растет, и в ней синтезируются РНК, белки и различные вещества, необходимые для удвоения хромосом, увеличивается количество рибосом и митохондрий. Набор генетического материала можно представить как 2n2c (диплоидный), где n – количество хромосом (центромер), c – количество молекул ДНК (хроматид). Часть клеток из этой фазы переходит в фазу G0, это могут быть специализированные клетки, которые больше не делятся, а выполняют определенные функции (например, эритроциты, миоциты, нейтрофилы и др) или стволовые клетки, которые в этой стадии могут находится от нескольких часов до нескольких десятков лет. Но большинство клеток, накопив необходимые вещества и восстановив свой размер, а иногда и без изменения размеров после предыдущего деления, начинают подготовку к следующему делению. Эта фаза называется фаза S – фаза репликации количества ДНК (2n4c). При подготовке к делению происходит удвоение молекул ДНК, на каждой хромосоме синтезируется ее копия. Пока эти хромосомы после удвоения не расходятся, каждая хромосома в этой паре называется хроматидой. После репликации ДНК конденсируется, хромосомы приобретают более компактную укладку, и в таком состоянии их можно увидеть в световом микроскопе. Между делениями эти хромосомы не столь конденсированы и в большей степени расплетены. Понятно, что в конденсированном состоянии им трудно функционировать. Раньше считалось, что между делениями клетки хромосомная ДНК (хроматин) находится в полностью расплетенном состоянии, но сейчас выясняется, что структура хромосом достаточно сложная и степень деконденсации хроматина между делениями не очень велика (рис.7.1.2).

После того, как хромосомы удвоились, клетка переходит в фазу G2 – постсинтетический период или фазу подготовки в митозу. В этот период происходит активное накопление энергии и ферментов, необходимых для последующего деления (2n4c). После G2-фазы наступает непрямое деление клетки или митоз. Собственно митотическое деление занимает лишь незначительную часть клеточного цикла, после деления клетки цикл повторяется заново.

Рис.7.1.2. Различные состояния хромосом в клеточном цикле.

Митоз

Митоз (от греч. mitos - нить) - деление ядра, следующее за репликацией хромосом, в результате чего дочерние ядра содержат то же число хромосом, что и родительские. Этот вид деления клеток был впервые описан немецким гистологом В. Флемингом в 1882 г., который наблюдал возникновение и описал поведение нитчатых структур в ядре в период деления. При митотическом делении ядро клетки претерпевает ряд строго упорядоченных последовательных изменений с образованием специфических нитчатых структур. В митозе выделяют несколько фаз: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза. В начале профазы многочисленные цитоплазматические микротрубочки, входящие в состав цитоскелета, распадаются; при этом образуется большой пул свободных молекул тубулина. Эти молекулы вновь используются для построения главного компонента митотического аппарата - митотического веретена. Каждая пара центриолей становится частью митотического центра, от которого лучами расходятся микротрубочки (фигура "звезда"). Вначале обе звезды лежат рядом около ядерной мембраны. В поздней профазе пучки полюсных микротрубочек, взаимодействующие друг с другом (и видимые в световой микроскоп как полюсные нити), удлиняются и как будто расталкивают два митотических центра друг от друга вдоль наружной поверхности ядра (рис. 7.1.3). Таким способом образуется биполярное митотическое веретено.

 

Рис. 7.1.3. Профаза митоза.

В этот период можно наблюдать двойную природу хромосом, т.к. каждая хромосома выглядит продольно удвоенной, состоит из двух хроматид (4с). Эти половинки хромосом, называемые сестринскими хроматидами, удерживаются вместе одним общим участком – центромерой (2n). Начинается расхождение центриолей к полюсам и образование веретена деления (2n4c).

Метафаза. Эта стадия митоза часто продолжается длительное время (рис. 7.1.4). Все хромосомы располагаются таким образом, что их центромеры лежат в одной плоскости (метафазная пластинка) (рис. 7.1.5, 7.1.6). На этой стадии хромосомы имеют самую малую длину, поскольку в это время они наиболее сильно спирализованы и конденсированы. Эта стадия наиболее пригодна для подсчета числа хромосом в клетке, изучения и описания их строения, определения размеров и т.д.

Рис. 7.1.4. Метафаза митоза.

Метафазные хромосомы удерживаются в обманчиво статичном состоянии сбалансированными полярными силами. За ориентацию хромосом перпендикулярно оси митотического веретена и расположение их на равном расстоянии от обоих полюсов веретена, скорее всего, ответственны

 

Рис. 7.1.5. Метафазная пластинка и митотические хромосомы.

Рис. 7.1.6. Метафазные хромосомы лимфоцитов здорового человека, окрашенные красителем Гимзы (G-окрашивание). На врезке - расположение хромосом в интактной клетке, на основном рисунке - кариотип.

кинетохорные нити. Вероятно, такое расположение хромосом в метафазной пластинке обусловлено способом создания тянущей силы в митотическом веретене: этот способ таков, что сила, действующая на кинетохорные нити тем слабее, чем ближе к полюсу находятся кинетохоры.

Каждая хромосома удерживается в метафазной пластинке парой кинетохоров и двумя пучками связанных с ними нитей, идущих к противоположным полюсам веретена. Метафаза резко оканчивается разделением двух кинетохоров каждой хромосомы (2n4c).

Анафаза. Продолжается обычно всего несколько минут (рис. 7.1.7). Анафаза начинается внезапным расщеплением каждой хромосомы, которое обусловлено разделением сестринских хроматид в точке их соединения в центромере. С этого момента сестринские хроматиды можно называть дочерними хромосомами, т.к. каждая из них имеет свою центромеру - n.

Рис. 7.1.7. Анафаза митоза.

Это расщепление, разделяющее кинетохоры, не зависит от других событий митоза и происходит даже в хромосомах, не прикрепленных к митотическому веретену; оно позволяет полярным силам веретена, действующим на метафазную пластинку, начать перемещение каждой хроматиды к соответствующим полюсам веретена со скоростью порядка 1 мкм/мин. Во время этого анафазного движения кинетохорные нити укорачиваются по мере того, как хромосомы приближаются к полюсам. Примерно в это же время удлиняются нити митотического веретена и два полюса веретена расходятся еще дальше. Этим обеспечивается согласованное и точное распределение хромосомного материала в дочерние клетки (4n4c).

Телофаза. В заключительной стадии митоза телофазе (рис. 7.1.8) разделенные дочерние хроматиды подходят к полюсам, кинетохорные нити исчезают.

После удлинения полюсных нитей вокруг каждой группы дочерних хроматид образуется новая ядерная оболочка. Конденсированный хроматин начинает разрыхляться, появляются ядрышки, и митоз заканчивается (2n2c).

Цитокинез. Процесс деления цитоплазмы - цитокинез, (рис. 7.1.9) проходит под действием сократимого кольца и начинается обычно в поздней анафазе или телофазе. Мембрана в средней части клетки (между двумя дочерними ядрами) начинает втягиваться внутрь в плоскости метафазной пластинки под прямым углом к длинной оси митотического

Рис. 7.1.8. Телофаза митоза.

веретена; образуется борозда деления, которая постепенно углубляется, пока не дойдет до узкого остатка веретена, расположенного между двумя дочерними ядрами. Этот мостик называется "остаточное тельце". Оно может существовать некоторое время, после чего сужается, а затем полностью разрушается, в результате чего образуются две полностью разделенные дочерние клетки.

 

Рис. 7.1.9. Цитокинез.

Место, где происходит разделение цитоплазмы, определяет митотическое веретено. Если с помощью микроманипулятора веретено достаточно быстро после его образования передвинуть, то наметившаяся борозда деления исчезает, а появляется новая в соответствии с новым положением веретена. Позднее, когда процесс зашел уже достаточно далеко, цитокинез будет продолжаться, даже если веретено удалить микропипеткой или разрушить колхицином.

Цитокинез сильно увеличивает поверхность клеток. Двум дочерним клеткам требуется больше материала плазматической мембраны, чем одной исходной. В животных клетках биосинтез вещества мембран непосредственно перед делением увеличивается. Новая мембрана, по-видимому, хранится на поверхности клетки в виде пузырей.

Таким образом, происходит симметричное разделение тела клетки с формированием двух независимых клеток (2n2c), каждая из которых вступает в период G1 интерфазы. И цикл повторяется снова.

Биологическое значение митоза:

- события, происходящие в процессе митоза, приводят к образованию двух генетически идентичных дочерних клеток, каждая из которых содержит точные копии генетического материала предковой (материнской) клетки;

- митоз обеспечивает рост и развитие организма в эмбриональном и постэмбриональном периоде. Организм взрослого человека состоит примерно из 1014 клеток, для чего требуется приблизительно 47 циклов клеточного деления единственной оплодотворенной спермием яйцеклетки (зиготы);

- митоз является универсальным, эволюционно закрепленным механизмом регенерации, т.е. восстановления утраченных или функционально устаревших клеток организма.

Мейоз

Возникновение многоклеточности сопровождается специализацией тканей организма: наряду с появлением соматических тканей (костная, мышечная, соединительная и т.д.) обособляется ткань, дающая начало половым клеткам, - генеративная ткань. Половое размножение возникло в процессе эволюции как высшая форма воспроизведения организмов, позволяющая многократно увеличивать численность потомства, и, что самое главное, половое размножение явилось необходимо предпосылкой возникновения многих форм наследственной изменчивости. Эти два фактора во многом способствовали естественному отбору наиболее приспособленных особей и тем самым существенно определяли скорость эволюционных преобразований.

При половом размножении растений и животных (в том числе и человека) преемственность между поколениями обеспечивается только через половые клетки – яйцеклетку и сперматозоид. Если бы яйцеклетка и сперматозоид обладали полным набором генетических характеристик (2n2c), свойственных клеткам тела, то при слиянии образовывался организм с удвоенным набором (4n4c). Например, в соматических клетках организма человека содержится 46 хромосом. Если бы яйцеклетка и сперматозоид человека содержали по 46 хромосом, то при их слиянии образовалась бы зигота с 92 хромосомами. В следующем поколении проявились бы потомки со 184 хромосомами и т.д.

Вместе с тем хорошо известно, что количество хромосом является строгой видовой характеристикой, а изменение их числа приводит либо к гибели организма на ранних этапах эмбрионального развития, либо обуславливает тяжелые заболевания. Таким образом, при образовании половых клеток должен существовать механизм, приводящий к уменьшению числа хромосом точно в два раза.

Понимание того факта, что половые клетки гаплоидны и поэтому должны формироваться с помощью особого механизма клеточного деления, пришло в результате наблюдений, которые к тому же едва ли не впервые навели на мысль, что хромосомы содержат генетическую информацию. В 1883 г. было обнаружено, что ядра яйца и спермия определенного вида червей содержат лишь по две хромосомы, в то время как в оплодотворенном яйце их уже четыре. Хромосомная теория наследственности могла, таким образом, объяснить давний парадокс, состоящий в том, что роль отца и матери в определении признаков потомства часто кажется одинаковой, несмотря на огромную разницу в размерах яйцеклетки и сперматозоида.

Еще один важный смысл этого открытия состоял в том, что половые клетки должны формироваться в результате ядерного деления особого типа, при котором весь набор хромосом делится точно пополам. Деление такого типа носит название мейоз (слово греческого происхождения, означающее "уменьшение"). Поведение хромосом во время мейоза, когда происходит редукция их числа, оказалось более сложным, чем предполагали раньше. Поэтому важнейшие особенности мейотического деления удалось установить только к началу 30-х годов в итоге огромного числа тщательных исследований, объединивших цитологию и генетику.

При первом делении мейоза каждая дочерняя клетка наследует две копии одного из двух гомологов и поэтому содержит диплоидное количество ДНК.

Образование гаплоидных ядер гамет происходит в результате второго деления мейоза, при котором хромосомы выстраиваются на экваторе нового веретена и без дальнейшей репликации ДНК сестринские хроматиды отделяются друг от друга, как при обычном митозе, образуя клетки с гаплоидным набором ДНК.

Таким образом, мейоз состоит из двух клеточных делений, следующих за единственной фазой удвоения хромосом, так что из каждой клетки, вступающей в мейоз, получаются в итоге четыре гаплоидные клетки.

Иногда процесс мейоза протекает аномально, и гомологи не могут отделиться друг от друга - это явление называется нерасхождение хромосом. Некоторые из образующихся в этом случае гаплоидных клеток получает недостаточное количество хромосом, в то время как другие приобретают их лишние копии. Из подобных гамет формируются неполноценные эмбрионы, большая часть которых погибает.

В результате первого деления происходит уменьшение числа хромосом в ядре ровно в два раза. Именно поэтому первое деление мейоза иногда называется редукционным, т.е. уменьшающим. Второе деление мейоза в основных чертах повторяет митоз и носит название эквационного (уравнительного) деления. Мейоз состоит ряда последовательных фаз, в которых хромосомы претерпевают специфические изменения. Фазы, относящиеся к первому делению, обозначаются римской цифрой I, а относящиеся ко второму – цифрой II.

В каждом делении мейоза по аналогии с митозом различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 7.1.10). К первому делению относят изменения ядра от профазы I до телофазы I.

Профаза I. Эта фаза состоит из пяти основных стадий: лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза (рис. 7.1.11).

Рис. 7.1.10. Схема мейоза: 1 — лептотена; 2 — зиготена; 3 — пахитена; 4 — диплотена; 5 — диакинез; 6 — метафаза I; 7 — анафаза I; 8 — телофаза I; 9 — интеркинез; 10 — метафаза II; 11 — анафаза II; 12 — телофаза II.

Одна из двух гомологичных хромосом заштрихована, другая — белая. Обмен белыми и заштрихованными участками хромосом — результат кроссинговера. Маленькие белые кружки — центромеры, большой круг — контур ядра. В метафазе и анафазе обоих делений ядерная мембрана исчезает. В телофазе возникает снова. В метафазе и анафазе обоих делений стрелками показано направление растягивания и движения хромосом с помощью нитей веретена.

Профаза I начинается со стадии лептотены, когда видно, что каждая хромосома, изменив свою интерфазную конформацию, переходит в конденсированную форму, образуя длинное, тонкое волокно с белковой осевой нитью. Каждая хромосома обоими концами прикреплена к ядерной мембране с помощью специализированной структуры, называемой прикрепительным диском. Хотя каждая хромосома уже реплицировалась и состоит из двух сестринских хроматид, эти хроматиды очень тесно сближены, и поэтому каждая хромосома кажется одиночной (отдельные хроматиды не различимы вплоть до поздней профазы - до стадии диплотены или диакинеза). Число видимых в световом микроскопе равно диплоидному числу хромосом. Двойственное строение хромосомных нитей (сестринские хроматиды) постепенно выявляется по мере усиления спирализации (2n4c).

Зиготена - стадия спаривания хромосом. Моментом перехода лептотены в зиготену считают начало синапсиса - тесной конъюгации двух гомологов.

Перед конъюгацией хромосом белковые нити отделены друг от друга, затем они сближаются и, когда в одном или нескольких местах инициации синапсиса между хромосомами установится надлежащее расстояние, начинает формироваться синаптонемальный комплекс (часто с конца хромосомы). Хромосомам для спаривания нередко приходится преодолевать огромные расстояния внутри ядра, однако механизм этого движения неизвестен.

Конъюгация часто начинается с того, что гомологичные концы двух хромосом сближаются на ядерной мембране, а затем процесс соединения гомологов распространяется вдоль хромосом от обоих концов. В других случаях синапсис может начинаться во внутренних участках хромосом и продолжаться по направлению к их концам с тем же конечным результатом. Как полагают, каждый ген приходит в соприкосновение с гомологичным ему геном другой хромосомы. Когда гомологи конъюгируют, их белковые нити сближаются, образуя два боковых элемента длинного образования, напоминающего лестницу и называемого синаптонемальным комплексом. Каждую пару хромосом, образовавшуюся в I профазе мейоза, обычно называют бивалентом, но, поскольку каждая гомологичная хромосома пары состоит из двух тесно сближенных сестринских хроматид, для каждой пары больше подходит другое название – тетрада (2n4c).

Пахитена - стадия профазы мейоза, на которой спаривание гомологов завершено. Хромосомы выглядят более толстыми, чем в лептотене и зиготене. Как только завершается синапсис по всей длине хромосом, клетки вступают в стадию пахитены, на которой они могут оставаться несколько суток. На этой стадии в продольной щели синаптонемального комплекса появляются крупные рекомбинационные узелки, которым приписывают важную роль в обмене участками между хромосомами. Такие обмены приводят к перекрестам между двумя несестринскими хроматидами: в обменах участвует по одной хроматиде из двух спаренных хромосом. В пахитене перекресты еще не видны, но позднее все они проявляются в виде хиазм (2n4c).

Синапсис завершается, когда синаптонемальные комплексы связывают попарно все гомологичные аутосомы. X- и Y- хромосомы конъюгируют не полностью. Происходит кроссинговер между хроматидами. Кроссинговер это процесс, при котором гомологичные хромосомы обмениваются участками. У человека в каждой паре гомологичных хромосом кроссинговер происходит в среднем в 2 - 3 точках. Кроссинговер может произойти в любом участке хромосомы, даже в нескольких местах одной хромосомы. Чем дальше друг от друга расположены локусы в одной хромосоме, тем чаще между ними следует ожидать перекрест и обмен участками.

При кроссинговере происходит разрыв двойной спирали ДНК в одной материнской и одной отцовской хроматиде, а затем получившиеся отрезки воссоединяются "наперекрест" (процесс генетической рекомбинации). Рекомбинация происходит в профазе первого деления мейоза, когда две сестринские хроматиды так тесно сближены друг с другом, что их невозможно увидеть в отдельности. Гораздо позже в этой растянутой профазе становятся ясно различимы две отдельные хроматиды каждой хромосомы. В это время видно, что они связаны своими центромерами и тесно сближены по всей длине. Два гомолога остаются связанными в тех точках, где произошел кроссинговер между отцовской и материнской хроматидами. В каждой такой точке, которую называют хиазмой, две из четырех хроматид перекрещиваются. Таким образом, это морфологический результат произошедшего кроссинговера, который сам по себе недоступен для наблюдения.

Диплотена - стадия мейоза после пахитены и перед диакинезом. Стадия расхождения хромосом. В диплотене гомологичные хромосомы начинают отталкиваться и остаются связанными только в местах хиазм.

Стадия диплотены в I профазе мейоза начинается с разделения конъюгировавших хромосом, начиная с области центромер. Синаптонемальный комплекс распадается, что позволяет двум гомологичным хромосомам бивалента несколько отодвинуться друг от друга. Однако они все еще связаны одной или несколькими хиазмами, т.е. местами, где произошел кроссинговер. В ооцитах (развивающихся яйцеклетках) диплотена может растянуться на месяцы или годы, так как именно на этой стадии хромосомы конденсируются и синтезируют РНК, обеспечивая яйцеклетку резервными веществами. В особых случаях диплотенные хромосомы становятся исключительно активными в отношении синтеза РНК, такие хромосомы типа ламповых щеток находят у амфибий и некоторых других организмов.

Перед разрушением белковых нитей последние отделяются друг от друга, что означает окончание синапсиса (2n4c).

Рис. 7.1.11. Профаза I мейоза.

Диплотена незаметно переходит в диакинез - стадию, предшествующую метафазе, когда прекращается синтез РНК и хромосомы конденсируются, утолщаются и отделяются от ядерной мембраны. На этой стадии ясно видно, что каждый бивалент содержит четыре отдельные хроматиды, причем каждая пара сестринских хроматид соединена центромерой, тогда как несестринские хроматиды, претерпевшие кроссинговер, связаны хиазмами. Исчезают оболочка ядра и ядрышки. Окончательное формирование веретена деления завершает профазу I (2n4c).

Метафаза I. Биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку. Хромосомы при этом сильно спирализованы – утолщены и укорочены. Число бивалентов вдвое меньше, чем число хромосом в соматической клетке организма, т.е. равно гаплоидному числу (2n4c).

Анафаза I. Гомологичные хромосомы, каждая из которых состоит из двух сестринских хроматид, расходятся к противоположным полюсам клетки. В результате этого число хромосом в каждой дочерней клетке уменьшается ровно вдвое. При этом как "отцовская", так и "материнская" хромосомы бивалента с равной вероятностью могут попадать в любую из дочерних клеток (2n4c).

Телофаза I. Эта фаза очень короткая. Она характеризуется формированием новых ядер и ядерной мембраны (1n2c).

Затем следует особый период – интеркинез. В интеркинезе в отличие от интерфазы митоза отсутствует S-период и, следовательно, не происходит репликации ДНК и удвоения числа хромосом. Сестринские хроматиды перед профазой II уже удвоены (1n2c).

За интеркинезом наступает второе мейотическое деление – эквационное, которое состоит из таких же фаз, как и митоз. Уже в начале второго мейотического деления клетка содержит 23 хромосомы, каждая из которых состоит из двух сестринских хроматид. В профазе II формируется новое веретено деления (1n2c), в метафазе II хромосомы вновь располагаются в экваториальной плоскости клетки (1n2c). Во время анафазы II за счет деления центромеры к полюсам расходятся сестринские хроматиды (2n2c), и в телофазе II образуются дочерние клетки с гаплоидным числом хромосом (1n1c).

Таким образом, диплоидная клетка, вступившая в мейоз (2n4c), образует четыре дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом (1n1c).

Биологическое значение кроссинговера:

Благодаря сцепленному наследованию удачные сочетания аллелей оказываются относительно устойчивыми. В результате образуются группы генов, каждая из которых функционирует как единый суперген, контролирующий несколько признаков. В то же время, в ходе кроссинговера возникают рекомбинации – т.е. новые комбинации аллелей. Таким образом, кроссинговер повышает комбинативную изменчивость организмов.

Это означает, что:

а) в ходе естественного отбора в одних хромосомах происходит накопление "полезных" аллелей (и носители таких хромосом получают преимущество в борьбе за существование), а в других хромосомах скапливаются нежелательные аллели (и носители таких хромосом выбывают из игры – элиминируются из популяций)

б) в ходе искусственного отбора в одних хромосомах накапливаются аллели хозяйственно-ценных признаков (и носители таких хромосом сохраняются селекционером), а в других хромосомах скапливаются нежелательные аллели (и носители таких хромосом выбраковываются).

Биологическое значение мейоза:

- мейоз обеспечивает преемственность в ряду поколений организмов, размножающихся половым путем, в то время как митоз выполняет ту же задачу в ряду клеточных поколений;

- мейоз является одним из важнейших этапов процесса полового размножения;

- в процессе мейоза происходит редукция числа хромосом от диплоидного числа (46 у человека) до гаплоидного (23);

- мейоз обеспечивает комбинативную наследственную изменчивость, являющуюся предпосылкой генетического разнообразия людей и генетической уникальность каждого индивида. Комбинативная генетическая изменчивость в процессе мейоза возникает в результате двух событий: случайного распределения гомологичных хромосом и кроссинговера, т.е. взаимного обмена гомологичных районов хроматид при образовании хиазм;

- мейоз называют делением созревания, поскольку формирование половых клеток (гамет) человека, как и других эукариот, связано с редукцией числа хромосом.

Гаметогенез

Гаметогенез – формирование яиц и сперматозоидов – изучается в разных аспектах многими науками, в особенности цитологией и генетикой (рис. 7.2.1). По тому, что происходит с ДНК, эти процессы практически не отличаются: одна исходная диплоидная клетка дает четыре гаплоидные. Однако, по тому, что происходит с цитоплазмой, эти процессы кардинально различаются.

Гаплоидные клетки, которые сливаются при оплодотворении, называются гаметами. Гаметы бывают двух типов: крупные неподвижные яйцеклетки и мелкие, способные передвигаться спермии (или сперматозоиды).

У эмбрионов всех позвоночных на ранней стадии развития определенные клетки обособляются как предшественники будущих гамет. Такие первичные половые клетки мигрируют в развивающиеся гонады (яичники у самок, семенники у самцов), где после периода митотического размножения претерпевают мейоз и дифференцируются в зрелые гаметы. Затем слияние яйцеклетки и спермия после спаривания инициирует процесс развития эмбриона, у которого, в свою очередь, формируются первичные половые клетки, т.е. открывается новый цикл.

Пока не ясно, по какой именно причине определенные клетки у зародыша млекопитающего превращаются в половые клетки, но известно, что, по крайней мере, у одного организма определяющим фактором служит какой-то компонент (или компоненты) цитоплазмы яйца: у дрозофилы специфическая область цитоплазмы - полярная плазма, расположенная на

Рис. 7.2.1. Образование сперматозоидов (а) и яйцеклеток (б) у животных и человека.

заднем полюсе яйца - содержит мелкие гранулы, богатые РНК (полярные гранулы), клетки, образующиеся в этой части яйца и содержащие полярные гранулы, становятся первичными половыми клетками и, в конечном счете, мигрируют в гонады, где из них развиваются гаметы. Если полярную плазму ввести в передний полюс яйца, то клетки, которые должны были стать соматическими, превратятся в половые.

Сперматогенез

Образование мужских половых клеток протекает в извитых семенных канальцах и включает 4 последовательных стадии или фазы: размножение, рост, созревание и формирование (рис. 7.2.2.).

Рис. 7.2.2. Поперечный срез семенного канальца. Окраска гематоксилин-эозином.

1 - извитой семенной каналец; 2 – сперматогонии; 3 - сперматоциты I порядка;

4 - сперматоциты II порядка; 5 – сперматиды; 6 - ядра клеток Сертоли; 7 - клетки Лейдига

Стенки канальцев состоят из соединительнотканной основы и сертолиевого слоя, представляющего собой симпласт с включенными в него половыми клетками на различных стадиях развития.

Исходные в формировании сперматозоидов клетки – сперматогонии являются округлыми клетками с относительно большим ядром и небольшим количеством цитоплазмы. Следует серия митотических делений, в результате которых количество сперматогоний может стать очень большим. В семенниках многих животных имеется особая зона размножения.

Период энергичных митотических делений носит название периода размножения.

Затем деление сперматогоний прекращается, они вступают в фазу роста. Во многих семенниках этому соответствует особая зона роста.

Третий период развития мужских половых клеток называется периодом созревания, который заключается в двух последовательных делениях сперматоцитов 1-ого порядка, в результате чего образуются два сперматоцита 2-ого порядка, а затем четыре сперматиды, отличающиеся от исходных клеток меньшими размерами, относительно большим количеством цитоплазмы, иным отношением к красителям, а главное – важными преобразованиями ядер. Последний, четвертый, период – период формирования спермиев, или спермиогенез, представляет собой серию сложных преобразований. Основную массу головки спермия составляет ядро, в которое плотно упакована ДНК (рис. 7.2.3.). Цитоплазма практически отсутствует. На переднем конце головки находится структура, называемая акросомой. Эта структура происходит путем преобразования аппарат Гольджи сперматид и содержит ферменты, позволяющие сперматозоиду проникнуть через оболочку яйцеклетки. Центросома сперматиды принимает участие в формировании среднего участка сперматозоида – шейки и связующего отдела, а также осевой нити. Сперматозоид имеет хвостик. Часть хвостика, прилегающая к головке ("шейка"), окружена митохондриями, образующими в средней части спиральную нить. Они необходимы, чтобы обеспечить биение хвостика и движение сперматозоида в желательном ему направлении.

После созревания сперматозоиды отделяются, попадая в просвет семенных канальцев, и готовы к движению в поисках яйцеклетки и оплодотворению. Процесс созревания длится примерно три месяца. У

Рис. 7.2.3. Строение сперматозоидов различных организмов.

млекопитающих у особей мужского пола процесс созревания сперматозоидов – сперматогенез – начинается с возраста половой зрелости и продолжается затем до глубокой старости.

Оогенез

Оогенез отличается от сперматогенеза рядом особенностей и проходит в три стадии. Так, первая стадия – период размножения оогониев – осуществляется в период внутриутробного развития, а у некоторых видов млекопитающих и в первые месяцы постнатальной жизни, когда в яичнике зародыша происходит деление оогониев и формирование первичных фолликулов (рис. 7.2.4). Оогонии это относительно мелкие клетки с крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы. Первая генерация ооцитов, большинство из которых пребывает в малоизменном состоянии многие годы до половой зрелости, когда начинаются процессы роста ооцитов. Вторая стадия – период роста – протекает в функционирующем яичнике и состоит в превращении ооцита 1-ого порядка первичного фолликула в ооцит 1-ого порядка в зрелом фолликуле. В ядре растущего ооцита происходит конъюгация хромосом и образование тетрад, а в их цитоплазме накапливаются желточные включения. По окончании роста уже может произойти оплодотворение, и то, что можно назвать периодом созревания, начинается только после проникновения в яйцо сперматозоида (например, у аскариды). У других животных вхождение сперматозоида происходит после первого деления созревания (например, у ланцетника), и, наконец, у многих животных сперматозоид проникает в яйцо только после созревания яйца.

Таким образом, период созревания заканчивается образованием ооцита 2-ого порядка и завершается выходом его из яичника в результате овуляции. Период созревания, как и во время сперматогенеза, включает два деления, причем второе следует за первым без интеркинеза, что приводит к уменьшению (редукции) числа хромосом вдвое, и набор их становится гаплоидным. При первом делении созревания ооцит 1-ого порядка делится, в результате чего образуются ооцит 2-ого порядка и небольшое редукционное тельце. Ооцит 2-ого порядка получает почти всю массу накопленного желтка и поэтому остается столь же крупным по объему, как и ооцит 1-ого порядка. Редукционное же тельце представляет собой мелкую клетку с небольшим количеством цитоплазмы, получающую по одной диаде от каждой тетрады ядра ооцита 1-ого порядка. При втором делении созревания в результате деления ооцита 2-ого порядка образуются одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце иногда тоже делится на две одинаковые мелкие клетки. В результате этих преобразований ооцита 1-ого порядка образуются одна яйцеклетка и три редукционных тельца. Четвертая стадия – формирование – в оогенезе отсутствует.

Рис. 7.2.4. Схематическое изображение микроскопического строения яичника.

1 - примордиальные фолликулы; 2 - преантральные фолликулы; 3 - строма яичника; 4 - антральный фолликул; 5 - атретический фолликул; 6 - преовуляторный фолликул; 7 - овуляция; 8 - формирующееся желтое тело; 9 - зрелое желтое тело; 10 - покровный эпителий; 11 - беловатое тело; 12 - кровеносные сосуды в воротах яичника.

Во время эмбрионального развития млекопитающих возникает большое количество яйцеклеток, и к рождению самки в ее яичниках уже находится порядка 200-300 тысяч яйцеклеток, остановившихся на первой стадии деления мейоза. В период полового созревания яйцеклетки начинают реагировать на половые гормоны. Регулярные циклические изменения гормонов впоследствии вызывают созревание яйцеклетки, обычно одной, иногда двух или больше. Когда для лечения бесплодия женщине делают инъекции половых гормонов, чтобы индуцировать созревание яйцеклеток, избыток этих гормонов может привести к созреванию нескольких яйцеклеток, и как следствие этого – многоплодной беременности. Яйцеклетка созревает в пузырьке, называемом фолликулом (рис. 7.2.5).

За всю жизнь у женщин современных индустриализованных стран созревает всего 400-500 яйцеклеток, у женщин традиционной культуры – в племенах охотников-собирателей – менее 200 штук. Это связано с различиями в традиции деторождения: у европейских женщин рождается в среднем 1-2 ребенка, которых она кормит в среднем 3 -5 месяцев, (а известно, что лактация тормозит восстановление месячных циклов после родов), то есть у нее больший период времени остается для созревания яйцеклеток и прохождения менструальных циклов; в это же самое время у бушменов женщины рожают в среднем по 5 детей, они не делают абортов, в отличие от западных женщин, и они кормят грудью по 3-4 года, при этом овуляция

Рис. 7.2.5. Зрелый фолликул перед овуляцией.

тормозится, поэтому месячных циклов у них в 2 раза меньше, чем у западных женщин. Большее количество овуляторных циклов ведет к повышению риска заболевания репродуктивных органов у женщин, так к

Поделиться:





Воспользуйтесь поиском по сайту:



©2015 - 2024 megalektsii.ru Все авторские права принадлежат авторам лекционных материалов. Обратная связь с нами...