Микробиология пресных водоемов

Из истории развития экологической микробиологии

Одним из направлений современной микробиологии является экология микроорганизмов. В настоящее время эта наука бурно развивается, используя новые методы из природных образцов, позво­ляющих исследовать состав микроб­ных сообществ на молекулярном уровне.

Микроорганизмы найдены в самых глубоких слоях океа­на, зави­сящей от образования органического вещества в результате дея­тельности хемолитотрофных микроорганизмов. В толще скальных пород на глубинах 4—6 км микроорганизмы осуществляют «водо­родный» и «метановый» циклы. Наконец, микроорганизмы обнаружены высоко в горах, вплоть до высоты 8 км, а также внутри метеоритных остатков.

Микроорганизмы часто рассматриваются в качестве первых обитателей Земли. Впервые за живыми микроорганизмами на­блюдал под микроскопом А.Левенгук в 1776 г., а роль их в пре­вращениях химических веществ и возникновении болезней была доказана в работах Л. Пастера и Р. Коха в конце XIX столетия. Постулаты Коха создали надежную основу для изучения роли микроорганизмов в инфекционном процессе. Хотя термин «эко­логия микроорганизмов» («микробная экология») стали широко использовать в 60-х годах XX в., экологически ориентированные работы с микроорганизмами проводили уже давно. Еще Левенгук обнаружил микроорганизмы в каплях дождевой воды (их ес­тественное местообитание) и выявил действие перца на микро­бы (влияние окружающей среды). В конце XIX — начале XX вв. С.Н.Виноградский и М.Бейеринк разработали принципы элек­тивных культур, что можно определить как дату рождения на­уки, которую впоследствии стали называть «экология микроор­ганизмов». С. Н. Виноградскому принадлежит идея использовать градиенты света, сульфида и кислорода (знаменитая «колонка Виноградского») для изучения природных популяций сульфид-окисляющих фотоавтотрофных бактерий, сульфатвосстанавливающих и хемоавтотрофных сульфид- и сероокисляющих бакте­рий.

Последующее развитие микробиологии было связано с посто­янным выделением микроорганизмов из их природных местообита­нии, определением метаболитического потенциала и изучением их роли в биогеохимических циклах азота и серы. Микроорганизмы стали находить в каждой пробе воды, почвы, воздуха, у животных и растений. Микроорганизмы продемонстрировали огромное раз­нообразие форм и мест заселений, включая экстремальные по температурам, давлению, солености и рН. стало понятно, что из определенных мест выделяют определен­ные микроорганизмы с определенными функциями. Тот факт, что в пробах, взятых в природе, почти никогда не находят микроор­ганизмов в виде чистых культур, позволил сделать вывод о взаи­модействии микробных популяций друг с другом и микроокруже­нием, с его быстро изменяющимися физико-химическими пара­метрами. Было также продемонстрировано, что микроорганизмы обладают сенсорами, т.е. способны к фото- и хемотаксису, и ак­тивно выбирают для себя наиболее выгодные места в градиентных местообитаниях.

Наметился ряд направлений ис­следований в области экологической бактериологии. Выдели­лись почвенная, пресноводная и морская микробиологии, на­правления, связанные с изучением взаимоотношений микроор­ганизмов и т. д.

Экология микро­организмов является наукой, которая специальным образом изу­чает взаимоотношения между микроорганизмами и их биотичес­ким или абиотическим окружением.

 

ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ

РАЗВИТИЕ ОСНОВНЫХ НАПРАВЛЕНИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ БАКТЕРИОЛОГИИ

ПОЧВЕННАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ

Возникновение почвенной микробиологии связано с работами С. Н. Виноградского. Открытие С. Н. Виноградским специализированных форм бактерий позволило связать их дея­тельность процессами трансформации ве­ществ идущими в почве. С. Н. Виноградский сформулировал представление об автохтонной микрофлоре почвы, куда входят постоянные ее обитатели, использующие гумусовые вещества почвы, и зимогенной микрофлоре, представленной быстро раз­вивающимися микроорганизмами, использующими попадающий в почву легко доступный субстрат.

Наконец, С. Н. Виноградским был разработан метод прямо­го микроскопического исследования микроорганизмов почвы - возможность непосредственного наблюдения организмов в их естественной среде. Предложенный С. Н. Виноградским метод пря­мого учета почвенных бактерий используется и в наши дни.

В 1930 г. киевским микробиологом Николаем Григорьевичем Холодным для исследования почвенных микроорганизмов в их естественных ассоциациях был предложен метод стекол обрастания. Суть метода сводится к микроскопическому наблюде­нию зафиксированных и окрашенных микробных обрастаний, образующихся на предметных стеклах, помещенных в почву на разные сроки. Этот метод приобрел популярность благодаря его простоте и наглядности и в тридцатые годы широко применялся в различных исследованиях, но затем интерес к нему сни­зился.

Более совершенным оказался метод, основанный на исполь­зовании плоскопараллельных капилляров, техника изготовле­ния которых была разработана в лаборатории Бориса Василье­вича Перфильева (1891—1969). Капиллярные приборы—педоскопы, были предложены для исследований микрофлоры почвы в 1961 г. Д. Р. Габе. В последующие годы этот метод с успехом был использован Т. В. Аристовской. В педоскопах ка­пилляры с каналами прямоугольной формы, иногда содержащие те или иные вещества—приманки, выдерживают в почве, и за­тем микрообрастания микроскопируют прижизненно или после фиксации и окраски. Микрообрастания, развивающиеся в кана­лах капилляров, хорошо защищены от механических поврежде­ний, загрязнения почвенными частицами, в них сохраняются подвижные формы. При использовании педоскопов были обна­ружены, а затем исследованы и описаны новые для науки бак­терии, в том числе виды родов Seliberia и Pedomicrobium.

Широкое внедрение в микробиологическую практику мето­дов электронной микроскопии позволило Д. И. Никитину и Дру­гим московским микробиологам в начале 60-х годов осущест­вить прямое электронно-микроскопическое наблюдение почвен­ных бактерий. В составе микрофлоры почвы были выявлены бактерии необычной морфологии, а также субмикроскопические (невидимые в световом микроскопе) формы микроорганизмов.

Число клеток бактерий, выявляемых электронно-микроскопиче­ским методом, оказалось значительно больше, чём при прямом микроскопировании почвы в световом микроскопе.

В связи с огромным разнообразием эколого-географических условий, в которых формируются почвы нашей обширной стра­ны уже на заре развития почвенной микробиологии возникло естественное стремление русских ученых выяснить специфику микрофлоры различных их типов, найти связь между свойст­вами почвы и составом населяющих ее бактерий.

Еще в 1909 г. С. А. Северин занимался сравнительным изу­чением микроорганизмов почв о-ва Ямал и средней полосы Рос­сии. Используя метод посева на твердые питательные среды, он не смог обнаружить существенных отличий между микроорга­низмами взятых для исследования почв. Большая эксперимен­тальная работа по изучению микрофлоры различных почв была проведена под руководством С. П. Костычева в 20-е годы, в 40-е годы эти исследования были продолжены и развиты Н. М. Лазаревым, который предложил схему структуры «биоорганоминерального комплекса» различных почв, основанную на анализе содержания в почве представителей различных фи­зиологических групп микроорганизмов. В работах такого рода проводят учет на более или менее избирательных средах пред­ставителей аммонификаторов, денитрификаторов, нитрификато-ров, микроорганизмов, разлагающих клетчатку, и т. д. При этом систематическая принадлежность соответствующих возбудите­лей остается неизвестной. Подобный подход был принят в ра­ботах школ С. Ваксмана в США, Ж. Пошона во Франции и других ученых, особенно в период с 40-х по 60-е годы. Опубли­кованы результаты огромного количества исследований по оп­ределению численности представителей разных физиологических групп бактерий в почвах различных типов, а также в зависимо­сти от сезона года, степени окультуренное™ почвы и т. д. К сожалению, сколько-нибудь крупных обобщений из данных та­кого рода сделать не удалось. В 40-е годы широкий интерес привлекла концепция В. Р. Вильямса. В. Р. Вильяме считал, что микрофлора почв под разными растительными формациями принципиально различна, и высказал ряд соображений о приро­де подобных различий. Экспериментальных подтверждений представления В. Р. Вильямса, однако, не получили.

В настоящее время очевидно, что в любой почве происходят в принципе сходные процессы трансформации веществ, поэтому всегда присутствуют представители разных физиологических групп бактерий. Различия могут касаться их систематического состава или отношения к тем или иным факторам среды.

В 40-е годы в исследованиях лаборатории канадского уче­ного А. Лочхеда в основу экологической классификации почвен­ных бактерий были положены их потребности в тех или иных комплексах питательных субстратов. Оказалось, что плодородные почвы от более бедных отличаются сравнительно меньшим содержанием микроорганизмов, способных развиваться на про­стых синтетических питательных средах, и сравнительно боль­шим количеством требовательных организмов, т. е. растущих только на сложных средах, содержащих аминокислоты, витами­ны и другие соединения, в том числе неустановленной природы. Эти исследования в дальнейшем развития не получили. Пище­вые потребности бактерий обычно прямо не связаны с типом их обмена и особенностями биологии. Очень многие бактерии нуждаются в тех или иных факторах роста, но в естественной среде обитания они, видимо, бывают обеспечены ими благодаря сим биотическим взаимоотношениям между компонентами бак­териальных сообществ.

Исследования эколого-географической изменчивости почвен­ных бактерий были предприняты в 30—40-е годы Евгением Ни­колаевичем Мишустиным. Результаты были обобщены им в мо­нографии «Эколого-географическая изменчивость почвенных бактерий», опубликованной в 1947 г. Им, в частности, было по­казано, что почвенная бактерия Bacillus mycoides обнаружива­ет адаптивную реакцию к изменению температурных условий среды. У культур, выделенных из окрестностей Архангельска, температурный оптимум варьирует от 26 до 28°С, а оптимальная температура для культур, выделенных из почв Средней Азии, около 38°С. Значения оптимальной и максимальной температу­ры находятся в зависимости от температурных показателей кли­мата.

Культуры В. mycoides различного географического проис­хождения различаются не только отношением к температуре. Так, внутриклеточное осмотическое давление оказывается выше у южных штаммов, чем у северных. Позже температурная адап­тация бактерий рода Clostridium в почвах разных климатиче­ских зон была показана В. Т. Емцевым. Он же установил, что группы доминантных видов Clostridium различны в почвах раз­ных климатических зон: сахаролитические виды преобладают в северных, а протеолитические — в южных почвах.

Кардинальные температурные точки, прежде всего опти­мальная и максимальная для роста температура, у всех изучен­ных видов Clostridium заметно сдвигались по мере перехода от холодных климатических зон к теплым. Температурный опти­мум для культур Cl. pasteurianum, выделенных из северных -почв, составлял приблизительно 23 °С, а максимум около 36° С. Культуры из почв южной зоны имели температурный оптимум около 30 °С, а максимум—около 45 °С. Аналогичные закономер­ности были обнаружены и у других представителей почвенной микрофлоры, хотя и не у всех. Например, не удалось наблюдать адаптации к температурным особенностям климата у штаммов Bacillus mesentericus, В. megaterium, Azotobacter chroococcum, инекоторых актиномицетов. Необходимость дальнейших иссле­дований в этом направлении очевидна.

Развитию почвенной микробиологии в нашей стране в зна­чительной степени способствовали работы Д. М. Новогрудского. Ему принадлежит оригинальная монография «Почвенная микробиология», вышедшая в Алма-Ате в 1956 г., которая представляет интерес и для современного исследователя.

В 1953 г. на почвенном отделении биолого-почвенного фа­культета МГУ была создана кафедра биологии почв, которую возглавил один из ведущих советских микробиологов Николай Александрович Красильников (1896—1973). Здесь получили интенсивное развитие исследования систематики и биологии почвенных актиномицетов, образования микроорганизмами ан­тибиотиков, взаимоотношений микроорганизмов с растениями. Многие научные направления, возникшие в нашей стране бла­годаря инициативе Н. А. Красильникова, развиваются и в наши дни. В настоящее время на этой кафедре под руководством Д. Г. Звягинцева ведется разработка общих принципов эколо­гии почвенных микроорганизмов. Рассмотрены различные стра­тегии существования почвенных бактерий—форм, усваиваю­щих легкодоступные субстраты, содержащиеся в высокой кон­центрации, и форм, приспособленных к медленному росту в бед­ной среде. Сформулированы концепции пула микроорганизмов почвы и почвы как множества сред обитания микроорганизмов. Эти вопросы будут рассмотрены нами в дальнейшем.

Экологическое направление в почвенной микробиологии с момента своего возникновения было тесно связано с интереса­ми сельского хозяйства. Начало систематическому изучению проблем сельскохозяйственной микробиологии в нашей стране было положено в 1891 г., когда в Петербурге была создана Временная бактериологическая лаборатория при Департаменте земледелия и Государственных имуществ. Основная задача ла­боратории заключалась в разработке бактериологических мето­дов борьбы с вредными насекомыми и грызунами. В 1923 г. на базе Бактериологической лаборатории был организован Отдел сельскохозяйственной микробиологии при Государственном ин­ституте опытной агрономии, который в 1930 г. был преобразо­ван во Всесоюзный научно-исследовательский институт сельско­хозяйственной микробиологии при Всесоюзной академии сель­скохозяйственных наук им. В. И. Ленина. Первым директором института стал академик Сергей Павлович Костычев (1877— 1931). В разные годы в институте работали и другие известные ученые: академики Б. Л. Исаченко, Е. Н. Мишустин, Г. А. Надсон, И. И. Самойлов. В настоящее время институт является на-Учно-исследовательским центром сельскохозяйственной микро­биологии в СССР. Особое внимание здесь уделяется изучению микробиологических процессов в почвах в условиях интенсификации сельскохозяйственного производства. Исследуется роль микроорганизмов в азотном питании растений, антропогенные влияния на микрофлору почвы и значения почвенных микроор­ганизмов для разрушения ксенобиотиков. Ведутся поиски про­дуцентов биологически активных соединений среди микроорга­низмов и разрабатываются методы их практического использо­вания. Усовершенствуются биологические методы борьбы с вредителями сельского хозяйства.

 

 

МИКРОБИОЛОГИЯ ПРЕСНЫХ ВОДОЕМОВ

Начало исследованиям экологии пресноводных бактерий было положено работами А. Клейбера, который в 1894 г. провел мик­робиологический анализ воды Цюрихского озера и описал 42 штамма водных бактерий. В 1902 г. А. Пфеннигер, используя метод желатиновых пластинок, обнаружил неравномерность распределения бактерий в воде в различных участках озера и в разные сезоны года. В 20-е—30-е годы нашего столетия по­явились работы, в которых было показано, что прямым микро­скопическим учетом удается обнаружить иногда в тысячу раз больше клеток бактерий, чем с помощью посева на питательные среды.

Особенно интенсивно изучение микрофлоры пресноводных водоемов в нашей стране было развернуто после окончания Ве­ликой Отечественной войны в Институте микробиологии >АН СССР в Москве под руководством Сергея Ивановича Кузнецова (1900—1987), во Всесоюзном научно-исследовательском инсти­туте охраны рыбного хозяйства в Ленинграде, в Институте био­логии внутренних вод (пос. Борок). Проведенные исследования позволили сформулировать основные представления о законо­мерностях распространения и роли в круговороте веществ раз­личных групп бактерий. Особенно тщательно изучалась микро­флора пресноводных озер. Оригинальные исследования железо­бактерий, около клеток которых происходит отложение окислов железа и марганца, проведены Г. А. Дубининой. Высказано предположение, что в основе окисления восстановительных сое­динений железа и марганца у железобактерий, развивающихся в нейтральных средах, лежит перекисный механизм, обуслов­ленный действием образующейся в процессе обмена перекиси водорода и не связанный с энергетическим метаболизмом. Ус­тановлена также гетеротрофная природа представителей ряда Видов железобактерий, относимых ранее к автотрофам. Физио­логическая роль окисления соединений железа и марганца зак­лючается в детоксикации образующейся перекиси водорода. Бы­ла подтверждена биогенная природа железо-марганцевых кон­креций, образующихся в осадках озер.

Важный компонент водной микрофлоры составляют фото-

трофные бактерии. Общепризнано, что фототрофные прокарио-ты играли решающую роль в эволюции биосферы Земли. Изу­чение экологии фототрофов имеет большое значение для разви­тия экологической бактериологии.

Пурпурные бактерии были открыты уже в начале прошлого века 'X. Эренбергом, исследовавшим бактериальные налеты на поверхности ила загрязненного водоема около Иены. В 1887 г. С. Н. Виноградский установил, что они окисляют сероводород до серы и серной кислоты. Представитель зеленых бактерий Chlorobium limicola был описан в 1906 г. одним из создателей отечественной микробиологии Георгием Адамовичем Надсоном (1868—1940). Однако особенности физиологии пурпурных и зеленых бактерий долгое время оставались загадочными. Лишь в 30-е годы нашего века благодаря работам голландского иссле­дователя К. ван Пиля была обнаружена специфика их анокси-

генного фотосинтеза.

Прокариотные организмы, осуществляющие оксигенный фо­тосинтез,—цианобактерии, или синезеленые водоросли, в тече­ние долгого времени были в основном объектами ботанической систематики, хотя еще в 1875 г. ф. Кон объединил их с извест­ными тогда бактериями в группу растений—дробянок— Schl-zophytae. Проведенные ботаниками систематические и флори­стические исследования показали удивительную приспособляе­мость этих организмов к разнообразным условиям среды, их повсеместное распространение в природе. В область интересов экспериментальной бактериологии эти организмы были включе­ны главным образом благодаря работам Р. Станиера (1916—1982).

В наши дни исследования фототрофных прокариот интенсив­но ведутся во многих лабораториях мира. Широкой известно­стью пользуются работы ученого из ФРГ Н. Пфеннига, отечест­венных исследователей Е. Н. Кондратьевой, В. М. Горленко и др. Обнаружено большое физиологическое разнообразие пред­ставителей различных групп фототрофов, выявлен комплекс ус­ловий, благоприятных для преимущественного развития опреде­ленных видов в природных экосистемах, получены количествен­ные данные, позволяющие оценить роль фототрофных бактерий в процессах круговорота углерода и серы в водоемах разного ти­па. В последние годы значительно углубились наши знания о разнообразии форм фототрофных бактерий, описаны новые ро­да и виды, в том числе имеющие необычную морфологию, на­пример снабженные простеками, нитчатые ползающие. Дости­жения отечественной микробиологии в области изучения мик­рофлоры пресных водоемов нашли отражение в получивших широкое признание у нас и за рубежом монографиях С. И. Куз­нецова «Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность» (1970), В. М. Горленко, Г. А. Дубининой и С. И. Кузнецова «Экология водных микроорганизмов» (1977).

МОРСКАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ

Интерес человека к обитателям моря традиционен. В концеД прошлого века стало известно, что бактерии развиваются и b| морской воде. Однако оказалось в некотором роде сенсационным открытие, сделанное в 1884 г. французским микробиологом М. Серте, участником биологической экспедиции на судне «Та­лисман» в Атлантический океан. Он обнаружил, что бактерии,] минерализующие органические вещества, присутствуют нетолько в поверхностных слоях воды, но и на глубине в несколько тысяч метров. Большую роль в развитии морской микробиоло­гии сыграли исследования немецкого микробиолога Б. Фишера, участника экспедиций, организованных знаменитым географом и натуралистом А. Гумбольдтом. В конце 80-х годов прошлого! века Б. Фишер установил, что прибрежные районы морей бога­че бактериями, чем воды открытого океана, и что наибольшее число бактерий обитает на глубинах 200—400 м. Он.обнару-' жил также, что для развития многих морских форм бактерий ' необходимо присутствие в среде соли.

Особое значение для развития морской микробиологии в начале нашего века имели работы Бориса Лаврентьевича Исаченко (1871—1948)—одного из создателей морской микробиоло­гии. В 1906 г. он принимал участие в экспедиции в Баренцево море и в Северный Ледовитый океан. Им впервые были полу- • чены данные о развитии бактерий, относящихся к различным физиологичским группам, в морской воде и осадках. Б. Л. Иса­ченко пришел к выводу о разносторонней геохимической дея­тельности морских микроорганизмов. Его монография «Микро­биологические исследования Северного Ледовитого океана» (1914) получила всемирное признание. В 20-е—40-е годы Б. Л. Исаченко исследует микрофлору Черного, Мраморного, Азовского, Карского морей и моря Лаптевых. При изучении морских осадков в районе впадения в Карское море Енисея и Оби им было показано, что по месту нахождения на дне моря спор В. mycoides можно определить районы проникновения пресных вод в океан, поскольку эта бактерия типична только для микрофлоры почвы и попадает в море с речной водой.

Г. А. Надсоном проведены исследования зеленых и бесцветных серобактерий в Баренцевом, Балтийском, Черном и Кас­пийском морях. Ряд его работ посвящен изучению физиологии светящихся бактерий.

В 1930—1939 годы в Морском научном институте (ныне Всесоюзный НИИ рыбного хозяйства и океанографии) бактериологической лабораторией заведывал Владимир Степанович Буткевич (1872—1942), принимавший участие в нескольких экспедициях в Баренцево, Каспийское и Азовское моря. Он ус­тановил, что на границе Гольфстрима в Северном Ледовитом • океане значительно возрастает численность микроорганизмов.

В С. Буткевнч исследовал роль бактерий в процессах денитри-сЬикации в море, в отложении железо-марганцевых конкреций, в "щевых цепях морских организмов. Им предложен микробио­логический метод разведки газов и нефти.

В 1933 г. микробиологическая лаборатория организуется на Севастопольской биологической станции (ныне Институт био­логии южных морей АН УССР). Благодаря работам сотрудни­ков этой лаборатории стали известны закономерности распрост­ранения микроорганизмов в морях Средиземноморского бассей­на Атлантического и Индийского океанов, изучена роль микро­организмов в продукционных процессах. В 40-е годы начинают­ся микробиологические исследования на базе Мурманской био­логической станции (ныне Мурманской морской биологический институт Карельского филиала АН СССР). Главное внимание зг'есь уделяется микробиологическим процессам в зоне приливно-отливных вод.

В 1950 г. в Институте микробиологии АН СССР в Москве был организован отдел морской микробиологии, который воз­главил Анатолий Евсеевич Крисе (1908—1984). Основное на* правление работ этого отдела было посвящено изучению эколого-географического распределения бактерий в океанах. Уста­новлена индикаторная роль бактерий в обнаружении течений, рассчитана биомасса и продукция бактерий в открытых районах океана, исследована микрофлора воды в районе Северного По­люса и в антарктических морях, проведено изучение действия высокого гидростатического давления на бактериальную клетку. Основные результаты этих работ изложены в монографиях А. Е. Крисса «Морская

микробиология (глубоководная)» (1959), «Микробное население Мирового океана (видовой сос­тав, географическое распространение)» (1964), «Жизненные процессы и гидростатическое давление» (1973), «Микробиологи­ческая океанография» (1976).

Большое значение развитию исследований в области мор­ской микробиологии придают во многих странах, имеющих вы­ход к морям.

Во Франции исследования микробиологии моря сосредоточе­ны в Марселе, где изучаются систематика морских микроор­ганизмов, их взаимоотношения с водорослями и "беспозвоночны­ми, их роль в процессах самоочищения моря и т. д.

- В ФРГ центр по исследованию морских организмов органи­зован в Киле, в Великобритании—в Плимуте и в Шотландии.

В США микробиологические исследования моря были нача­ты в Скриппсовском институте в Да Холле (Калифорния) и в Вудс Холе (Массачусетс). Особенно большой вклад в развитие морской микробиологии был внесен работами К. Зобелла, в 1946 г. опубликовавшего книгу, ставшую классическим руковод­ством по морской микробиологии.

В Японии при Токийском университете в 1966 г. создан отдел морской микробиологии, который возглавил проф. Н. Тагг Микробиологические лаборатории созданы в Японии во всекрупных университетах и институтах при центрах марикультур во многих префектурах.

В последние годы интерес к морской микробиологии резко возрос в связи с сенсационными находками жизни бактерий: глубоководных горячих источниках на дне океана и открытие явлений симбиоза морских животных с хемоавтотрофными бактериями.

ГЕОМИКРОБИОЛОГИЯ

Геомикробиология является одним из разделов экологиче ской микробиологии. В ее задачи входит выяснение роли микроорганизмов в процессах миграции, рассеяния и накопления.химических элементов в биосфере. Геомикробиология тесня смыкается с другими разделами экологической микробиологии—водной и почвенной. Однако основной предмет геомикробиологии—это та роль, которую микроорганизмы играют а круговороте химических элементов и соединений в горных по­родах и подземных водах. Возникновение геомикробиологии стало возможным после открытия С. Н. Виноградским и М. Бейеринком бактерий, участвующих в определенных этапах крутоворота азота, серы, железа.

Прогресс отечественной геомикробиологии в первой половш не нашего столетия связан с именами Г. А. Надсона, Б. Л. Исаченко, Л. И. Рубенчика и ряда других ученых. В послевоенный период интенсивная работа в этом направлении началась в Институте микробиологии АН СССР. Обширный материал, полученный в ходе этих исследований, был обобщен в монографиях М. В. Иванова «Роль микробиологических процессов в генезисе месторождений самородной серы» (1964); Г. И. Каравайко,.С. И. Кузнецова, А. И. Голомзика «Роль микроорганизмов в выщелачивании металлов из руд» (1972); Г. А. Заварзина «Литотрофные микроорганизмы» (1972).

В 1972 г. Н. Н. Ляликова сообщила об открытии автотроф-Ного организма с новым типом энергетического метаболизма — Stibiobacter— бактерии, источником энергии для которой слу­жит окисление трехвалентной сурьмы до высших окислов. В 70-е годы под руководством М. В. Иванова были проведены исследования активности бактерий в осадках озер, морей и океанов, причем для оценки активности бактерий были исполь­зованы радиоизотопные методы. Принципиальный интерес пред­ставляет собой установленный факт активного развития бакте­рий в глубоких слоях осадков, даже на глубине нескольких мет­ров от поверхности ила. Широко распространены в осадках метанобразующие архебактерии и сульфатредуцирующие бак­терии. Последние, как оказалось, играют весьма значительную роль в минерализации органического вещества в биосфере.

Начиная с 50-х годов исследования в области геологической микробиологии ведутся в Институте микробиологии и вирусо­логии АН Казахской ССР в Алма-Ате. Здесь исследовано взаи­модействие бактерий с минералами, содержащими медь, цинк, свинец, мышьяк, и с ионами этих элементов, открыты автотрофные бактерии, окисляющие мышьяк. Результаты исследований обобщены в монографии А. Н. Илялетдинова «Микробиологи­ческие превращения металлов» (1984).

 

§ 1.

ЗЕМНОЕ ТЯГОТЕНИЕ

Все организмы, живущие на Земле, находятся под действием силы земного тяготения. Влияет ли этот фактор на развитие бактерий, остается неясным. В космических биологических исследованиях последних лет для выяснения этого вопроса предприняты специальные эксперименты. В частности, наблюдали за развитием бактерий, находящихся в условиях микрогравитации. Теоретически невесомость на микроорганизмы может влиять через перераспределение внутриклеточных части или в результате изменения взаимодействия между клеткам популяции в жидкой среде. Изменения величины массовых может оказать заметное влияние на внутриклеточные процессы только для клеток, размеры которых превышают 10 мкм. {-клетки бактерий, диаметр которых у подавляющего большинства форм меньше 10 мкм, невесомость может влиять, изменен лишь скорость их осаждения в жидкой среде. Бактерии, плотность которых несколько больше плотности воды, в водной со де находятся в состоянии, близком к невесомости. Взвешенны в водной среде бактерии все же постепенно оседают. Некоторые аэробные бактерии, выращиваемые без перемешивания, в невесомости росли лучше, видимо, благодаря меньшему оседанию на дно сосуда. Кроме того, в условиях космического полете наблюдалось некоторое увеличение частоты передачи поздним маркеров при конъюгации у кишечной палочки, т. е. образовавшиеся пары были более стабильны. Доказательств возможное прямого влияния силы гравитации на бактериальные клетки пока не получено. У бактерий не обнаружен геотаксис, т. е. способность различать верх и низ, которой обладают некоторые одноклеточные эукариоты. Вместе с тем. имеются свидетельств;

способности бактерий к определенной ориентации в пространстве об этом говорит, в частности, геометрически правильна? форма плодовых тел миксобактерий, к тому же определенные образом ориентированных относительно подлежащего субст­рата.

Специфика взаимодействия бактерий с окружающей средой связана с их незначительными размерами. Бактериальная клет­ка только примерно в 10⁴ раз крупнее окружающих ее молекул Она подвергается постоянной бомбардировке молекулами в результате их беспорядочного теплового движения, и эти удары ощутимы. Неравномерность пространственного распределения ударов приводит к беспорядочным перемещениям клетки каждую секунду на расстояние, примерно соответствующее ее диаметру, и к повороту примерно на 60°. Приобретаемое клеткой при этом ускорение в сотню раз превышает ее ускорениезасчёт силы земного притяжения. Таким образом, молекулярные взаимодействия, связанные с тепловым движением молекул, 1ействуют на бактерию значительно эффективнее, чем сила земного притяжения.

МАГНИТНЫЕ ПОЛЯ

Все живые организмы находятся в области магнитного поля Земли. Характер влияния магнитных полей на развитие бакте­рий еще мало исследован. Воздействие дополнительными более мощными полями иногда приводит к стимуляции их роста. Так. воздействие магнитным полем напряженностью в 12-Ю³ А/м приводило к некоторому ускорению роста Pseudomonas aerugi-nosa, Staphylococcus epidermidis, Halobacterium salinarium. В магнитном поле напряженностью в 24-Ю³ или 50-Ю³ А/м наб­людали их угнетение. Замедление роста Micrococcus denifrifi-cans наблюдали при 40- 10⁴—64•10⁴ А/м, Staphylococcus aareus и Serratia marcescens— при 120-Ю⁴ А/м. Действие переменных магнитных полей обычно более эффективно, чем постоянных. В естественной среде обитания бактерий магнитные поля такой напряженности не встречаются.

По всей видимости, магнитное поле Земли не оказывает за­метного влияния на развитие бактерий. Однако существуют бактерии, иногда их называют магнитобактериями, способные регулировать направление своего движения в соответствии с направлением силовых линий магнитного поля. Это так назы­ваемый магнитотаксис. Магнитотаксис обнаружен у некоторых кокков и спирилл. Культуры магнитобактерий получить трудно, а их кокковидные формы в культурах пока вообще неизвестны. Сравнительно подробно исследована в культуре магнитобакте-рия quaspirillum magnetotacticum. Это микроаэрофильный хемогетеротроф.

Магнитобактерий обитают в морских маршах, заболоченных пресноводных водоемах, окислительных прудах для очистки сточных вод, т. е. в водоемах с малоподвижной водой. Их чис­ленность здесь иногда может быть весьма значительной. В об­ласти действия постоянного магнита, поднесенного к пробам воды и ила из окислительного пруда, иногда можно собрать до Ю⁶—Ю⁷ клеток таких бактерий в миллилитре воды.

Клетки магнитобактерий содержат магнитосомы—кубиче­ские или октаэдрические кристаллы магнетита. У спирилл по Длинной оси клетки расположено около 22 кристаллов с граня-ми порядка 50 нм длиной. В процессе деления дочерние клеткц получают равное количество кристаллов. Содержание железа в клетках магнитобактерий довольно велико, до 3,8%, тогда как у обычных бактерий железа содержится не более 0,025%.

В слабых магнитных полях (40—8 А/м) магнитобактерий перемещаются со скоростью до 70 мкм/с вдоль линий поля, В нашем северном полушарии бактерии плывут в сторону юж­ного полюса магнита или северного полюса Земли. В южном полушарии, наоборот, магнитобактерий плывут в сторону юж­ного полюса Земли. Направление силовых линий магнитного.поля Земли таково, что в результате движения вдоль этих ли­ний бактерии в прудах и болотах оказываются у поверхности ила, где много пищи и мало молекулярного кислорода.

Воздействие сильным магнитным полем приводит к измене­нию направления движения магнитобактерий. Потомки этих магнитобактерий, развивающиеся в обычных условиях, т. е. под воздействием магнитного поля Земли, сохраняют направление движения, свойственное бактериям данного полушария. Если бактерии экранированы, в культуре появляются клетки, плыву­щие к разным полюсам, т. е. этот признак генетически не пред­определен. В культуре легко могут быть получены мутанты, лишенные магнитосом и магнитотаксиса. Эти мутанты накапли­ваются в культуре. Не трудно представить себе, что клетки, не отягощенные столь большим количеством железа, как клетки дикого типа, получают преимущество и размножаются быстрее. Поэтому очевидно, что в природных условиях наличие магни­тотаксиса для бактерий жизненно необходимо и способствует их выживанию.

Недавно обнаружено, что бактерии, обладающие магнито-таксисом, весьма многочисленны в морях. Например, в поверх­ностных слоях ила бассейна Санта Барбара в Тихом океане на глубине 598 м обнаружены кокки, палочки и вибрионы, со­держащие магнитосомы. Магнитосомы в большом количестве накапливаются в осадках в свободном состоянии. Показано, что биогенные магнетиты обнаруживают высокий естественный остаточный магнетизм и являются его первоисточником в мор­ских осадках.

ИЗЛУЧЕНИЯ

ВИДИМЫЙ СВЕТ

Электромагнитные волны, имеющие длину 400—740 нм, со­ответствуют видимому свету. Видимый свет в качестве источ­ника энергии используют фототрофные бактерии. Цианобактерии осуществляют оксигенный фотосинтез, в процессе которого выделяется молекулярный кислород. Адаптация к разнообразным физико-химическим условиям среды, способность к азотфиксации, термофильность или галофильность некоторых форм определяют весьма широкое распространие цианобактерий на Земле. Oscillatoria Umnetica иногда способна и к аноксигенному фотосинтезу с использованием в качестве донора электронов H2S и устойчива к очень высоким Концентрациям сероводорода.

Пурпурные и зеленые бактерии осуществляют аноксигенныи фотосинтез. Он приурочен к анаэробным условиям, и большин­ство этих бактерий строгие анаэробы, многие нуждаются в восстановленных соединениях азота и серы. Некоторые формы способны к аэробному дыханию, но в присутствии молекуляр­ного кислорода не могут осуществлять фотосинтез, так как уже в--низких концентрациях молекулярный кислород репрессирует с

123Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: