 |
Мы рассмотрели роль каждого отдела ЦНС в регуляции работы скелетных мышц. Их сложное взаимодействие можно охарактеризовать двумя словами - иерархия и партнёрство.
|
|
|
|
Простые движения (например, скачкообразные движения глаз или быстрые движения конечностей) выполняются практически без проприоцептивной обратной связи по жесткой генетически закрепленной программе. Любое же сложное движение требует предварительного программирования. Наличие связей между центрами организации движений позволяет создать и реализовать специальную программу управления движениями.
Интегративная деятельность моторных структур ЦНС
По организации сложных произвольных движений
Для удовлетворения своих потребностей в условиях постоянного изменения условий внешней среды организму необходимо ставить перед собой определённые задачи и в своей поведенческой деятельности добиваться намеченного результата.
Произвольные движения – это сложные комбинированные действия, такие, например, как игра на музыкальном инструменте, управление автомобилем или приготовление пищи. Их отличительными особенностями являются направление движений к определённой цели и совершенствование координации в связи с приобретаемым опытом. Для их выполнения требуется интегративная деятельность моторных структур ЦНС.
Каждому целенаправленному движению предшествует формирование программы. В реализацию программы будущего движения включаются все этажи моторных центров ЦНС, начиная от двигательных областей коры больших полушарий до мотонейронов спинного мозга. Чем сложнее движение, тем больше моторных центров его организуют. Таким образом, система регуляции движений, как правило, является многоуровневой. Между отдельными уровнями (этажами), отдельными центрами возникают сложные иерархические взаимодействия. Большое значение для воплощения программы в конкретный результат принадлежит обратной связи (обратной афферентации), с помощью которой в центры программы действия поступает информация о характере выполненной реакции (правильно, неправильно, достаточно, недостаточно и т.д.). Результат сличения двигательной программы с информацией о движении, передающийся по системе обратной связи, является основным фактором перестройки программы, и в случае необходимости в программу вносится корректировка.
|
|
|
Двигательная команда определяет, как будет осуществляться запрограммированное движение, т.е. каким будет распределение во времени тех эфферентных импульсов, которые направятся к мотонейронам спинного мозга и вызовут активацию различных мышечных групп. Одна и та же двигательная программа может быть выполнена с помощью разного набора элементарных движений мышц (например, взять предмет можно левой или правой рукой).
ЦНС располагает некоторым числом генетически закрепленных двигательных программ (например, программа шагания, базирующаяся на активности спинального генератора шага; программы ходьбы, бега). Такие простые стереотипные программы объединяются в более сложные системы типа поддержания вертикальной позы. Подобное объединение происходит в результате обучения, которое обеспечивается благодаря участию передних отделов коры больших полушарий. При выполнении сложных движений, если в этом есть необходимость, в программу включаютя уже готовые блоки рефлексов нижележащих отделов ЦНС, которые под влиянием вышележащих центров могут усиливаться. Врожденные программы – ползания, ходьбы, бега реализуются у человека не сразу после рождения, а по мере созревания мозговых структур. Приобретённые же программы формируются в процессе индивидуальной жизни.
Самой сложной и филогенетически самой молодой является способность формировать последовательность движений и предвидеть ее реализацию. Решение этой задачи связано с фронтальной ассоциативной системой, которая запоминает и хранит в памяти такие последовательности движений. Высшим отражением этого кодирования у человека является вербализация, или словесное сопровождение, основных понятий движения.
|
|
|
В организации произвольного целенаправленного движения можно выделить следующие этапы его реализации:
1. побуждение к действию (драйв, мотивация)- субъективно это воспринимается как двигательная мотивация – стремление к удовлетворению какой-либо доминирующей потребности (пищевой, оборонительной, половой, трудовой, творческой);
2. замысел действия
3. реализация замысла
4. регуляция позы при выполнении данного действия.
Для того чтобы выполнить эти функции, необходимо, чтобы в мозге возник:
· план (цель действия или поведения)
· программа действия (тактика движения). Тактическое планирование движения непосредственно представлено в блоке программ. На этом этапе решается вопрос: как будет выполняться движение, как будет достигнута цель поведения, с помощью каких двигательных ресурсов, способов действия - так как каждое движение можно выполнить по-разному, используя богатые возможности опорно-двигательного аппарата. Собственно программа действия – это зафиксированная последовательность сокращений и расслаблений определенных мышечных групп) и, наконец,
· конкретная реализация (исполнение) программы.
План организации двигательной системы приведен на рис16.
Распределение обязанностей между структурами мозга выглядит примерно так: план формируется в мотивационных зонах коры и в подкорковых структурах мозга, в том числе и в лимбической системе. Программа действия отбирается из массива имеющихся, или создается новая – с участием ассоциативной и двигательной коры, базальных ганглиев, мозжечка и таламуса. Конкретное же выполнение программы осуществляется мышцами под непосредственным контролем со стороны спинного мозга и стволовых структур за счет активации соответствующих двигательных единиц. Выбор конкретной двигательной программы, как правило, определяется наиболее значимой сенсорной информацией и чаще всего состоит в предпочтении наиболее эффективного действия.
|
|
|
Рисунок 16. Общий план организации двигательной системы
Программы целевых двигательных актов широко представлены в различных структурах мозга. ЦНС хранит центральные двигательные программы как врожденных, так и выработанных действий и навыков. Механизм программного управления используется не только для этих целей, но и для осуществления произвольных и быстрых баллистических движений, например, некоторых движений в спорте, требующих большой скорости. Такие движения производятся настолько быстро, что использовать обратные сенсорные связи для их управления нецелесообразно.
Целенаправленные движения связаны с работой позных механизмов как при подготовке к движению, так и при коррекции позы во время или после выполнения движения. Тесная взаимосвязь между позными и целенаправленными функциями - фундаментальное свойство двигательной системы.
Регуляция целенаправленных движений - это большая самостоятельная глава, изложить которую в кратком пособии не представляется возможным, поэтому механизмы управления автоматизированными, запрограммированными движениями, механизмы выработки двигательных навыков (спортивных, профессиональных и других) нами не рассматривались.
З А К Л Ю Ч Е Н И Е
Заканчивая рассмотрение материала, следует отметить, что управление и контроль за позой и движением – достаточно сложный процесс, в котором принимают участие двигательные центры разных уровней: префронтальная и моторная кора, таламус, мозжечок, базальные ганглии, а также ствол мозга и спинной мозг. Двигательная активность постоянно согласуется с сенсорной информацией, обеспечивающей моторные центры разных уровней сведениями о ходе выполнения движений. На каждом уровне имеется своя ведущая информация и собственный тип регулируемых движений.
Непосредственным распорядителем активности мышц являются мотонейроны спинного мозга. Их функциональное объединение с интеронейронами (вставочными нейронами) позволяет управлять определенной частью тела (рукой, ногой и т.д.). В каждом отдельном действии участвуют разные мышцы, причём одни из них сокращаются, а другие в то же время расслабляются, чтобы в результате произошло, например, сгибание или разгибание ноги.
|
|
|
В любой низшей моторной системе, как в картотеке, содержатся программы всех возможных движений, управляемой части тела, поэтому задача командных двигательных центров состоит в том, чтобы выбрать из этой картотеки нужную программу. Командные двигательные центры расположены в стволе мозга и моторных областях коры, которые связаны с локальными моторными системами спинного мозга нисходящими путями. Эти нисходящие пути оканчиваются либо прямо на мотонейронах спинного мозга, либо на соседних с ними интеронейронах. Любой двигательный центр организован соматотопически. Это значит, что его клетки специализируются на управлении только определёнными мышцами.
Контролирующие моторные действия структуры мозга организованы по иерархическому принципу с постепенным увеличением сложности сенсомоторной интеграции. На каждом иерархическом уровне реализуются собственные двигательные программы, и решаются собственные функциональные задачи; разные иерархические уровни связаны параллельными путями друг с другом.
Иерархия двигательных центров проявляется в том, что высшие центры могут отменить команды низших центров или поручить им выполнить собственную команду. Так, например, стволовые двигательные центры способны подчинять себе активность низших моторных систем спинного мозга, но сами бывают вынуждены подчиняться моторным областям коры. Спинальные двигательные центры могут обеспечить рефлекторную регуляцию длины и напряжения мышц и некоторые простейшие рефлексы. Двигательные структуры ствола контролируют, как осуществляются эти функции, и, кроме того, распределяют мышечный тонус таким образом, чтобы можно было выбирать позу, необходимую для сидения, стояния или перехода к какому-либо движению.
В формировании произвольных движений участвуют ассоциативные и моторные области коры, мозжечок и базальные ганглии. Взаимодействие этих структур обеспечивает сложная сеть проводящих путей, в которой используются как возбуждающие, так и тормозные нейромедиаторы Ассоциативная кора замышляет общий план действия. Вторичная и первичная моторная кора создают конкретную программу движений, т.е. выбирают из множества существующих вариантов наиболее подходящие сочетания. Базальные ганглии и мозжечок взаимодействуют с несколькими уровнями организации моторных систем, координируют и корректируют их деятельность. Благодаря многочисленным обратным связям между разными иерархическими уровнями они обнаруживают не только субординацию, но одновременно относятся друг к другу как партнёры, согласованно решающие общую задачу.
|
|
|
Заканчивая изучение материала, внимательно рассмотрите рисунок 17, на котором показано взаимодействие центров, принимающих участие в регуляции поз и движений.
Рисунок 17. Нисходящие системы, воздействующие на активность мотонейронов спинного мозга
Запомните:
1. Структуры, принимающие участие в регуляции позы и управлении движениями (двигательные центры), расположены во всех отделах ЦНС (от спинного мозга до коры больших полушарий). Они взаимодействуют анатомически и функционально;
2. Система регуляции позы и движений построена по иерархическому принципу;
3. В конечном итоге все нисходящие влияния двигательных центров как «общий конечный путь» сходятся на мотонейронах спинного мозга.
|
|
|
