Физиология центральной нервной системы

Физиология центральной нервной системы (ЦНС) — важней­ший стержневой раздел физиологической науки, так как ЦНС влияет на все процессы в организме и в то же время сама подвер­гается воздействию каждого из них.

ЦНС объединяет все процессы, происходящие в организме, определяет поведение животного и его взаимоотношения с окру­жающей средой. Развиваясь в процессе этих взаимодействий бо­лее, чем какая-либо другая система организма, она играет важней­шую роль в эволюционном развитии всех его функций.

Благодаря усовершенствованию старых и применению новых ме­тодов исследования физиология ЦНС обогатилась многими новыми фактами, которые открыли путь для перехода от гипотез относитель­но механизмов деятельности мозга к прямому и точному их изуче­нию. Благодаря использованию в нейрофизиологии таких новых экспериментальных методов, как микроэлектронная регистрация потенциалов, электронная микроскопия, микробиохимические ис­следования в сочетании с математическим и физическим моделиро­ванием, их компьютерной обработке, получены обстоятельные дан­ные о распространении нервного импульса, трансмембранных ион­ных токах, природе синаптической передачи, роли нейроглии в регу­ляции состава внутримозговой межклеточной среды и в генерации длительных колебаний электрических потенциалов мозга и др.

ЦНС присущи такие функции, как восприятие афферентных (центростремительных) импульсов, возникающих при раздраже­нии рецепторов, расположенных во всех органах и тканях; анализ и синтез этих раздражений и формирование потоков эфферент­ных (центробежных) импульсов, либо вызывающих, либо прекра­щающих деятельность периферических органов, либо поддержива­ющих их тонус. ЦНС обеспечивает индивидуальное приспособле­ние организма к окружающей среде соответственно его потребно­стям, наиболее совершенное координирование деятельности всех систем, органов и тканей.

Эти сложнейшие и жизненно важные процессы осуществляют­ся с помощью нервных клеток — нейронов, специализированных на восприятии, хранении и передаче информации и объединен­ных в специфически организованные нейронные цепи и центры, составляющие различные функциональные системы мозга.

НЕЙРОНЫ И СИНАПСЫ

В основе современного представления о структуре и функции ЦНС лежит нейронная теория. Нервная система построена из двух типов клеток: нервных и глиальных, причем число последних в 8...9 раз превышает число нервных. Однако именно нейроны обеспечивают все многообразие процессов, связанных с передачей и обработкой информации.

Таким образом, структурно-функциональная единица ЦНС — нервная клетка, или нейрон. Отдельные нейроны, в отличие от других клеток организма, действующих изолированно, «работа­ют» как единое целое. Их функции заключаются в передаче ин­формации (в форме сигналов) от одного участка нервной системы к другому, в обмене информацией между нервной системой и раз­личными участками тела. При этом передающие и принимающие нейроны объединены в нервные сети и цепи.

В нервных клетках происходят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью на внешние и внутренние раздражения формируются ответные реакции организма — рефлексы.

Нейроны обладают рядом признаков, общих для всех клеток тела, независимо от местонахождения и функций. Любой нейрон имеет плазматическую мембрану, определяющую границы индивидуаль­ной клетки. Нейрон взаимодействует с другими нейронами или улавливает изменения в локальной среде с помощью мембраны и заключенных в ней молекулярных механизмов. Стоит отметить, что мембрана нейрона значительно прочнее, чем других клеток.

Все, что заключено внутри плазматической мембраны (кроме ядра), называется цитоплазмой. Здесь содержатся цитоплазмати-ческие органеллы, необходимые для существования нейрона и вы­полнения им своей работы. Митохондрии обеспечивают клетку энергией, используя сахар и кислород для синтеза специальных высокоэнергетических молекул, расходуемых клеткой по мере на­добности. Микротрубочки — тонкие опорные структуры — обес­печивают поддержание определенной формы нейрона. Сеть внут­ренних мембранных канальцев, с помощью которых клетка рас­пределяет химические вещества, необходимые для ее функциони­рования, называется эндоплазматическим ретикулумом.

Различают два вида эндоплазматического ретикулума: шерохова­тый и гладкий. Мембраны шероховатого (гранулярного) усеяны рибосомами, необходимыми клеткам для синтеза секретируемых ими белковых веществ. Обилие элементов шероховатого ретику­лума в нейронах характеризует их как клетки с весьма интенсивной деятельностью. Другой вид плазматического ретикулума — гладкий, называемый также аппаратом Гольджи, упаковывает вещества, син­тезированные клеткой, в специальные «мешочки», построенные из мембран гладкого ретикулума. Задача этой органеллы нейрона за­ключается в переносе секретов к поверхности клетки.

 

35 — 3389

Рис. 13.1. Схематическое изображение нейрона (пропорции изменены):

/ — девдриты; 2— тело клетки; 3— аксонный холмик; 4— аксон; 5 — коллатераль аксона; 6 — миелиновая оболочка; 7— шваннов-ская оболочка; 8— ядро шванновской клетки; 9— перехват Ран-вье; 10— концевые разветвления аксона, лишенные миелиновой оболочки

В центре цитоплазмы находится ядро, в ко­тором, как и у всех клеток с ядрами, содер­жится генетическая информация, закодиро­ванная в химической структуре генов. В соот­ветствии с этой информацией полностью сфор­мированная клетка синтезирует специфичес­кие вещества, которые определяют ее форму, химизм и функцию. Однако в отличие от большинства других клеток тела зрелые ней­роны не могут делиться. Поэтому генетически обусловленные химические элементы любого нейрона должны обеспечивать сохранение и изменение функций на протяжении всей его жизни. В крупных нейронах ядро занимает четверть или треть их тела. Входящие в его со­став ядрышки участвуют в снабжении клетки рибонуклеиновыми кислотами и белками (в мотонейронах, например, при двига­тельной активности животного ядрышки значительно увеличи­ваются в размерах).

Вместе с тем нейроны в отличие от других клеток организма кроме тела (сомы) имеют отростки (рис. 13.1). Многочисленные чувствительные короткие древовидно-разветвленные отростки — дендриты (гр. дерево) служат своеобразными входами, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Они имеют шеро­ховатую поверхность, обусловленную небольшими утолщения­ми — шипиками, словно бусинки, нанизанными на дендрит. Бла­годаря этому увеличивается поверхность нейрона и максимально повышается сбор информации.

Выходом нейрона является отходящий от гена длинный глад­кий отросток — аксон (от гр. axis — ось), который передает нервные импульсы другой нервной клетке или рабочему органу. Аксоны многих нейронов покрыты миелиновой оболочкой, обра­зованной шванновскими клетками, многократно (10...65 слоев) «намотанными» подобно изоляционной ленте вокруг ствола аксо­на. Однако муфты шванновских клеток, надетые на аксон, не со­прикасаются друг с другом. Между ними остаются узкие щели — перехваты Ранвье, благодаря которым нервное волокно непосред­ственно соприкасается с внеклеточной жидкостью. Поэтому в нервной системе млекопитающих животных волна нервного им-

пульса распространяется не плавно, а скачками (сальтаторно) от одного перехвата к другому, что весьма ускоряет процесс про­движения импульса.

Начальная часть аксона — начальный сегмент в месте выхода из тела клетки (область «аксонного холмика») лишена миелино­вой оболочки, а его мембрана обладает высокой возбудимостью. Поэтому ее называют пусковой зоной, так как именно отсюда на­чинается возбуждение нейрона.

Для осуществления внутримозговых связей нужны очень длин­ные отростки; аксоны выходят за пределы ЦНС и следуют к мышцам, железам, внутренним органам. Собранные в пучки, они образуют нервы. Длина аксонов, идущих на периферию, зависит от размера животного: у крупной собаки — 0,5 м, у ло­шади — более 1, у жирафа и слона —3, а у гигантского каль­мара — 8 м.

Если нейрон образует выходные связи с большим числом других клеток, то его аксон может многократно ветвиться, что­бы сигналы могли дойти до каждой из них: количество таких разветвлений (термиполей) огромно — от 1000 до 10000 и более. Кроме того, аксон способен отдавать дополнительные ветви — коллатерали, по которым возбуждение уходит далеко в сторону от магистрального пути. Небезынтересен следующий факт — отростки, разобщенные с телом клетки, долго существовать не могут и погибают. Тело клетки, напротив, регенерирует их. Ко­нечно, это относится только к центральной части отростка. Иногда процессы регенерации отростков идут с огромной ско­ростью: до 30 мк в 1 мин.

Следует отметить, что именно из-за наличия отростков ней­роны как клетки были открыты позже других клеток, так как в поле зрения микроскопа нейрон со всеми своими отростками по­меститься не мог. Поэтому первоначально самим клеткам не при­давали должного значения, рассматривая их как утолщение среди множества отростков.

Форма нейрона, размер, расположение отростков разнообраз­ны и зависят от функционального назначения. Каждый отдельный нейрон уникален и неравноценен себе подобным в отличие от дру­гих клеток организма. Размеры нейронов весьма вариабельны: са­мые крупные в десятки и сотни раз больше самых мелких. К при­меру, поперечник зернистых клеток мозжечка составляет 7 мк, а моторных нейронов спинного мозга — 70 мк.

Плотность расположений нейронов в некоторых отделах ЦНС очень велика. Так, в коре больших полушарий она составляет 40 000 клеток в 1 мм³. Считается, что мозг человека и высокоорга­низованных животных содержит приблизительно десятки милли­ардов нейронов.

Классификация нейронов. Современная нейробиология предла­гает две классификации нейронов.

 

35*

Согласно первой все нервные клетки делятся на три типа: афферентные (центростремительные, сенсорные, чувствительные), эфферентные (центробежные) и промежуточные (вставочные, контактные, ассоциативные, интернейроны).

Афферентные нейроны передают импульсы (инфор­мацию) от рецепторов в ЦНС. Тела их расположены вне ЦНС — в спинномозговых или черепно-мозговых ганглиях (рядом с голов­ным и спинным мозгом). Афферентный нейрон имеет псевдоуни­полярную форму, т. е. оба его отростка выходят из одного полюса клетки. Один из отростков направляется на периферию, где за­канчивается рецептором (аксоноподобный дендрит), а другой — в ЦНС (истинный аксон). К афферентным нейронам также отно­сятся нервные клетки, аксоны которых составляют восходящие пути головного и спинного мозга.

Эфферентные нейроны работают в центробежном ре­жиме, т. е. они связаны с передачей нисходящих импульсов от вышерасположенных этажей нервной системы к нижерасполо­женным. Например, от коры к спинному мозгу или от спинного мозга к рабочим органам. Для эфферентных нейронов характер­ны разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон. Необхо­димо отметить, что число эфферентных нейронов в 4...5 раз мень­ше афферентных.

Промежуточные нейроны, как правило, более мел­кие клетки, осуществляющие связь между различными нейронами (в частности, афферентными и эфферентными). Они передают нервные импульсы в различных направлениях (горизонтальном, вертикальном) по ЦНС. Благодаря многочисленным разветвлени­ям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуж­дать большое число других нейронов. В ЦНС преобладают проме­жуточные нейроны (рис. 13.2).

По второй классификации все нейроны делятся на возбуж­дающие и тормозные.

Нейроглия. Бесспорно, что нервные клетки — главные труже­ники мозга, но их в мозге значительно меньше, чем других клеток. Оказывается, для осуществления процессов нормального питания и обмена веществ нейронов необходимы многочисленные клетки нейроглии (глиальные клетки). В мозговой ткани они заполняют все пространство между нейронами: в коре больших полушарий их примерно в 5 раз больше, чем нейронов.

Различают три типа клеток нейроглии: астроциты (звездо­образные, с большим количеством отростков); олигодендро-циты (округлые или многоугольные с малым количеством отрост­ков); микроглия (мелкие клетки разнообразной формы).

Клетки нейроглии плотно окружают всю капиллярную сеть в мозговой ткани; свободна от них лишь незначительная часть по­верхности сосудов (около 15 %). Выросты глиальных клеток могут

Рис. 13.2. Типы нервных клеток:

/— нейроны; 2— промежуточные нейроны; 3— эфферентные нейроны

располагаться с одной стороны на нейроне, с другой — на кровенос­ных сосудах, что указывает на их участие в передаче питательных ве­ществ и кислорода из крови в нервную клетку. Экспериментально доказано, что нейроглия активно поддерживает функционирование нейрона. Например, при длительном возбуждении высокое содержа­ние белка и нуклеиновых кислот в нейроне поддерживается за счет клеток глии, в которых уровень этих веществ соответственно падает. В процессе же восстановления после работы запасы белка и нуклеи­новых кислот сначала нарастают в клетках этой глии, а лишь затем в цитоплазме нейрона. Интересно отметить, что нейроглиальные клетки весьма мобильны и могут перемещаться в направлении к бо­лее активным нейронам. Таким образом, в случае необходимости компенсируется доставка питательных веществ и кислорода к актив­но «работающим» нейронам.

Клетки нейроглии, предположительно, выполняют функцию своеобразной гидродинамической подушки, предохраняющей чув­ствительные и нежные образования нейронов от различных физи-

 

ческих воздействий. В последнее время появились сообщения об участии этих клеток в условно-рефлекторной деятельности мозга и механизмах памяти.

Таким образом, система нейрон — нейроглия постоянно на­ходится в состоянии гибкого ритмически колеблющегося равнове­сия. Но в этих процессах, происходящих в мозгу, безусловно, пре­обладают нейроны, используя нейроглию для поддержания своего функционирования.

Синапсы в ЦНС. Деятельность мозга невозможна без взаи­
модействия нейронов друг с другом. Трудность в передаче воз­
буждения заключается в том, что каждая нервная клетка, одетая
в собственную оболочку, окруженная нейроглией и закутанная
слоями миелина, представляет собой маленькое самостоятельное
образование. *

Для обмена информацией необходимы специальные устрой­ства. Эти устройства — места контакта двух нейронов — назвал синапсами (от гр. synapsis — связь, соединение, смыкание) в конце XIX в. английский физиолог Чарльз Шеррингтон. Прав­да, в то время еще не было известно, что нервные клетки обмени­ваются между собой с помощью химических передатчиков. Такие сигналы в дальнейшем были названы химическими (они преобла­дают в мозге млекопитающих). Кроме них в ЦНС, в основном у низших животных, встречаются электрические (эфапсы) и сме­шанные синапсы. Химические синапсы состоят из пресинапти-ческой и постсинаптической мембран (рис. 13.3). Пресинапти-ческая мембрана содержит небольшие поры, способные пропус­кать медиатор, который как бы упакован в крохотных синапти-ческих пузырьках диаметром 20...60нм, локализованных вблизи мембраны. Выделение медиатора становится возможным благода­ря тому, что синаптические пузырьки «сдвигаются» нервным им­пульсом в область так называемой активной или оперативной зоны. Чем больше нервных импульсов проходит через синапс, тем больше пузырьков скапливается в этой зоне и прикрепляется к пресинаптической мембране. В результате этого облегчается выде­ление медиатора при последующих нервных импульсах.

В каждом пузырьке пресинаптической мембраны содержится несколько тысяч молекул медиатора. При этом некоторые поры мембраны прикрыты неплотно и пузырьки постоянно (по одному в секунду) изливаются в синаптическую щель. Однако высвобож­дение такой ничтожной порции медиатора остается без ответа, так как не хватает критической массы вещества для осуществления тех процессов, которые должны развиваться.

Известны два типа химических синапсов, различающихся по характеру процессов, развивающихся на постсинаптической мем­бране: возбуждающие и тормозные.

Рассмотрим механизм работы возбуждающего синап-с а. Во время действия нервного импульса на нервное окончание из пузырьков выделяется порция (квант) медиатора и поступает через поры пресинаптической мембраны в синаптическую щель. Предполагается, что только благодаря свободной диффузии моле­кулы медиатора могут пересечь это пространство за считанные 1...2 с^-3 (миллисекунда). Как только медиатор вступит в контакт с белками-рецепторами в области постсинаптической мембраны, последняя становится проницаемой для ионов Na⁺. Эти ионы лавинообразно устремляются в клетку и переносят положитель­ный заряд на внутреннюю поверхность мембраны. После депо­ляризации постсинаптической мембраны возникает возбуждаю­щий постсинаптический потенциал (ВПСП). При этом регистри­руется небольшое колебание мембранного потенциала с амплиту­дой до 10 мВ. В дальнейшем он перерастает в потенциал действия. Необходимость в медиаторе отпадает, и он разрушается специфи­ческим ферментом синапса.

Существуют различия в строении и функционировании синап­сов (рис. 13.4):

синаптическая щель тормозного синапса уже и составляет 20 нм (у возбуждающего — 30 нм);

постсинаптическая мембрана тормозного синапса более тол­стая и плотная;

пресинаптическая мембрана тормозного синапса содержит меньше пузырьков медиатора;

медиаторами в тормозных синапсах являются глицин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), иногда — ацетилхолин.

Для включения в работу тормозного синапса необхо­дим также импульс возбуждения. При достижении импульсом пресинаптической мембраны в синаптическую щель выбрасы­вается порция тормозного медиатора. Действуя как химический раздражитель на мембранные рецепторы, тормозной медиатор не­значительно изменяет проницаемость мембраны в основном для ионов К⁺ и С1^_. Поскольку ионов К⁺ больше внутри клетки, а ионов С1~ — в межклеточном пространстве, они двигаются в про­тивоположные направления: К* — наружу, С1^- — внутрь, что уве­личивает поляризованность мембраны (мембранный потенциал).

 

Рис. 13.4. Схема функции возбуждающего (А) и тормозящего (£) синапсов:

1 — пузырьки медиатора; 2— пресинаптическая мембрана; 3 — постсинаптическая

мембрана; 4— синаптическая щель; ^ — критический уровень деполяризации-

МП— местный потенциал; ВПСП— возбуждающий и ТПСП — тормозной пост-

синаптические потенциалы; ПД— потенциал действия

При этом регистрируется положительное колебание с амплитудой около 5 мВ — тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Продолжительность ТПСП (как и ВПСП) всего несколько милли­секунд, но в течение этого времени никакое возбуждение на дан­ном конкретном участке постсинаптической мембраны невозмож­но. В этом и заключается механизм действия тормозного синапса. Необходимо отметить, что в некоторых нейронах головного мозга продолжительность постсинаптического потенциала довольно зна­чительная: ВПСП — до 80 с-³, ТПСП — до 100 с~³.

Принимая во внимание то, что возбуждение любого нейрона обязательно сопровождается возникновением биоэлектрических потенциалов, возникает вопрос: почему же эволюция пошла по более сложному и медленному пути проведения возбуждения — через химический синапс? Казалось бы, все очень просто: ведь электричество — отличный раздражитель, и для передачи возбуж­дения с одной нервной клетки на другую достаточно наличия электрического синапса. Однако мозг не способен различать нуж­ное напряжение электрического тока, ведь нейрон работает по закону «все или ничего», т. е. или «молчит», или дает стандартный ответ. Там, где возбуждение обязательно передается от клетки к клетке, этот принцип можно было бы применить. Но в мозгу чаще всего возникает такая ситуация, когда нервная клетка вовсе не от­вечает немедленным возбуждением. В этом и состоит работа ней-

ронов: постоянно анализировать, достаточно ли основательна по­ступающая информация. Именно поэтому нервные клетки выс­ших животных обмениваются между собой информацией посред­ством химических веществ, которые легко дозируются.

В мозговой деятельности участвуют несколько медиаторов: нор-адреналин, донамин, сербонин вызывают возбуждение; глицин и гамма-аминомасляная кислота (ГАМ К) — торможение; ацетил-холин, универсальный медиатор, — возбуждение и торможение. Каждому синапсу соответствует только один медиатор.

По другой классификации различают следующие синапсы:

1. Аксоносоматические — между аксоном одного и телом дру­гого нейрона.

2. Аксодендритические — между аксоном одного и дендритом другого нейрона.

3. Аксо-аксональные — между аксонами двух нейронов.
Возможны и другие варианты. При этом возбуждающими, как

правило, бывают аксодендритические, а тормозными — аксоно­соматические и аксо-аксональные синапсы.

В ЦНС высокоорганизованных животных доля электри­ческих синапсов (эфапсов) незначительна. Передача воз­буждения через эти синапсы называется эфаптпической. Преси­наптическая мембрана в таких синапсах сообщается с постсинапти­ческой посредством миниатюрных мостиков, т. е. мембраны не раз­делены щелью. Потенциал действия, достигнув пресинаптической мембраны, преобразуется в градуальный ток, «стекающий» на пост-синаптическую мембрану, где возрождается как новая волна воз­буждения. Таким путем возбуждение проводится через синапс почти без задержки. Особенность эфапсов заключается в их способ­ности передавать возбуждение в двух противоположных направле­ниях, что невозможно в химических синапсах (рис. 13.5).

Рис. 13.5. Схема синапсов с химическими (А), электрическими (Б) и смешанными (В) механизмами передачи:

/ — пресинаптическая и 2—постсинаптическая мембраны; 3 — синапти­ческая щель

В мозговой ткани встречаются и смешанные синап-с ы. Такой синапс частично может проводить возбуждение как эфапс или с помощью медиатора.

 

Функции нейронов. Нейрон обладает следующими важней­шими функциями: рецепторной — восприятие различных раз­дражений; интегративной — переработка информации; эффек-торной — передача нервных импульсов на другие нейроны или органы-эффекторы.

Рецепторная (воспринимающая) функция нейро­на заключается в передаче возникающих в рецепторах возбуж­дений в нервную систему через определенные участки нейрона, находящиеся в области синаптических контактов. Ответ нейронов на раздражение проявляется изменением величины мембранного потенциала.

Чем больше синапсов на нервной клетке, тем больше различных раздражений она воспринимает и, следовательно, тем шире спектр влияний на деятельность клетки и возможность ее участия в разно­образных реакциях организма. Тело нейрона и значительная часть дендритов (50 %) буквально усыпаны синапсами. Особенно густо синапсы покрывают среднюю часть и окончание дендритов, при­чем многие контакты расположены на шипиках. Так, в мотонейро­нах спинного мозга и пирамидных клетках коры поверхность денд­ритов в 10...20 раз больше поверхности тела клетки.

Рецепторную функцию выполняют афферентные нейроны, имеющие большое число различных синапсов (возбуждающих и тормозных), способных к сложным процессам переработки посту­пающей в ЦНС информации.

Интегративная функция нейрона — это общее из­менение его мембранного потенциала в результате сложного взаи­модействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочис­ленных активированных синапсов на его теле и дендритах. На мембране нейрона происходит процесс суммирования положи­тельных и отрицательных колебаний потенциала.

В конечном итоге реакция нервной клетки определяется сум­мой всех синаптических импульсов. Так, преобладание тормоз­ных синаптических воздействий приводит к гиперполяризации мембраны и торможению деятельности нейрона. При сдвиге же мембранного потенциала в сторону деполяризации возбудимость нервной клетки повышается. Однако электрический разряд ней­рона возникает лишь тогда, когда изменения мембранного потен­циала достигают порогового значения — критического уровня деполяризации (около 10 мВ).

Как уже отмечалось ранее, в нейронах (прежде всего крупных) возбудимость различных участков мембраны неодинакова. В об­ласти начального сегмента нервной клетки (аксонного холмика и следующей за ним немиелизированной части аксона) находится низкопороговая зона, в которой мембрана нейрона обладает бо­лее высокой возбудимостью, чем на других участках клетки (так, порог возбудимости данной области составляет 10 мВ, а области дендрита и других районов сомы — 20...30 мВ). Именно в этой об-

ласти с момента достижения критического уровня деполяриза­ции начинается лавинообразное движение ионов Na⁺ в клетку и регистрируется потенциал действия (ПД). Поэтому эту зону при­нято называть пусковой зоной нейрона.

В ПД нервной клетки, так же как и в клетках других возбудимых тканей (мышечной, железистой), различают кратковременную вы­соковольтную часть, или пик, и длительные низкоамплитудные ко­лебания — это следовые потенциалы. При этом необходимо отме­тить, что амплитуда пика ПД большинства мотонейронов колеблет­ся от 80 до 100 мВ, а его длительность составляет 1,5 с^-3.

Эфферентная функция нейрона заключается в проведении возбуждения от тела нейрона по аксону к другой нервной клетке или рабочему органу. В формировании окончательного эффе­рентного сигнала решающую роль играют синапсы, расположен­ные ближе к возбудимой низкопороговой зоне на теле клетки (аксоносоматические синапсы). Импульсы, проходящие через эти синапсы, как правило, вызывают ответный разряд нейрона, а импульсы, действующие через отдаленные (аксодендритические) синапсы, могут привести лишь к подпороговым изменениям его возбудимости. Таким образом, аксоносоматические синапсы со­здают в основном условия для ответа нервной клетки на раздра­жение, но будет ответ или нет обусловливается характером воз­действий, поступающих через аксодендритические синапсы от других нервных центров.

Таким образом, складываются адекватные реакции, зависящие от многих раздражений, действующих на организм в конкретный момент времени. В результате всего этого осуществляется тонкое приспособление организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды.

Физиологические показатели функционального состояния ней­рона. Функциональное состояние нейрона непостоянно и может существенно изменяться. Физиологическими показателями этого состояния являются возбудимость и лабильность.

Возбудимостью нейрона называют его способ­ность отвечать на синаптическое воздействие потенциалом дей­ствия. Возбудимость определяется соотношением "двух парамет­ров — мембранного потенциала и критического уровня деполяри­зации. Надо отметить, что в нормальных условиях деятельности нейрона критический уровень деполяризации относительно ста­билен (=10 мВ), поэтому возбудимость нервной клетки в основном зависит от величины мембранного потенциала. Обычно потенци­ал покоя мембраны нейрона в норме составляет около 70 мВ, но он может быть уменьшен (явление деполяризации) или увеличен (явление гиперполяризации).

Как уже неоднократно отмечалось, для появления ПД при нор­мальном мембранном потенциале необходим вначале оптималь­ный сдвиг заряда мембраны в сторону деполяризации на 10 мВ

 

(амплитуда порогового ВПСП) — эта величина называется поро­гом возбудимости нейрона.

Посмотрим, как меняется возбудимость нейрона при сниже­нии его мембранного потенциала (это наблюдается в активно ра­ботающей нервной клетке или при слабых синаптических воз­действиях, когда появляются подпороговые ВПСП). При этом разница между уровнем мембранного потенциала и критическим уровнем деполяризации уменьшается. Значит, снижается и ам­плитуда порогового ВПСП. В итоге для появления ответного ПД требуется меньшая сила раздражителя. Возбудимость ней­рона в этом случае повышена.

При понижении возбудимости нервной клетки разница меж­ду уровнем мембранного потенциала и критическим уровнем деполяризации возрастает, и для возникновения ПД требуется значительно более сильное раздражение (большая амплитуда порогового ВПСП).

Возбудимость нейрона при его возбуждении изменяется с той же закономерностью, что и в других клетках возбудимых тка­ней. В момент появления высоковольтной части — пика (спайка) нейрон не может ответить на раздражение новым ПД, так как он абсолютно невозбудимый (абсолютная рефрактерность). Эта фаза длится примерно 0,5 с^-3. Затем, в период реполяризации мембраны, возбудимость нервной клетки постепенно восстанав­ливается до исходного уровня (относительная рефрактерность). Следующей фазой является экзальтация (повышение уровня воз­будимости в сравнении с исходным состоянием), и, наконец, во время следовой гиперполяризации наступает фаза субнормальнос­ти (незначительное понижение уровня возбудимости).

Знание закономерностей изменения возбудимости нейрона при возбуждении имеет большое значение для понимания особеннос­тей его деятельности в различных ситуациях. Так, большинство нейронов промежуточного мозга и коры больших полушарий пос­ле очередного разряда импульсов (из-за соответствующей продол­жительности фаз абсолютной и относительной рефрактерное™) неактивно в течение примерно 100 с^-3. Следовательно, наибо­лее удобный ритм их спонтанной активности — около 10 раз­рядов в 1 с, чем определяется частота электрических колебаний на поверхности мозга в состоянии покоя.

Лабильность — это скорость протекания элементарных реакций, лежащих в основе возбуждения нервной клетки. Разные по функциям и размерам нейроны обладают различными величи­нами лабильности: даже в пределах одной нервной клетки лабиль­ность ее разных структур (сомы, дендритов, начального сегмента аксона) резко различается. Величина лабильности нейрона, так же как и возбудимости, определяется уровнем его мембранного по­тенциала. Лишь при определенной величине мембранного потен­циала достигается оптимальный уровень возбудимости и лабиль-

ности нервной клетки, а также наиболее высокий уровень ее рит­мической активности. Это обстоятельство, бесспорно, является важ­ным условием для передачи информации в ЦНС и осуществления целесообразных реакций. Например, максимальный ритм мотоней­ронов спинного мозга (до 100 импульсов в секунду) отмечается при средней, оптимальной величине мембранного потенциала — 55 мВ, т. е. при повышенной возбудимости мотонейронов.

В естественных условиях жизнедеятельности частота разрядов мотонейрона обычно не превышает 50...60 имп/с, но иногда она может повышаться до 100...300 имп/с. Это бывает при мощном влиянии вышерасположенных отделов ЦНС и естественном сни­жении мембранного потенциала. Однако разряды с такой частотой очень кратковременны. Они сменяются более медленным и устой­чивым ритмом активности.

В мелких же промежуточных нейронах спинного мозга часто­та разрядов в начальные моменты активации может достигать 600...800 и даже 1000 имп/с. Это необходимо для резкого и быстро­го воздействия этих клеток на мотонейроны.

Многочисленные раздражения внешней и внутренней среды, вызывающие афферентную импульсацию, повышают возбудимость и лабильность нейронов, их способность к стабильной ритмичес­кой активности, а бездеятельное же состояние понижает их, ухуд­шая функциональное состояние нервной клетки.

Активная деятельность нейрона вызывает не только функцио­нальные изменения. Она ведет к значительным структурным и биохимическим перестройкам его различных элементов (напри­мер, к изменениям в синаптическом аппарате нервных клеток). Так, эксперименты с тренировками животных (нагрузки на раз­личные группы мышц) показали, что средняя величина (диаметр) синапсов на мотонейронах спинного мозга достоверно возрастает, примерно на 35 %. С увеличением размеров синапсов улучшается проведение нервных импульсов в ЦНС.

Активное участие корковых нейронов в условно-рефлектор­ной деятельности способствует развитию шипикового аппарата на дендритах и усиливает межнейронные взаимосвязи в коре больших полушарий. Подавление деятельности коры различны­ми фармакологическими препаратами, наоборот, приводит к ухудшению рецепторной функции нейронов — нарушению си­наптических контактов (исчезновению шипиков) и даже дефор­мации дендритов.

При усилении афферентной импульсации, поступающей к нейрону, в синапсах происходит усиление синтеза медиатора и соответственно увеличение числа синаптических пузырьков, а так­же их интенсивное перемещение в оперативную зону пресинапти-ческой мембраны. Необходимо отметить, что на фоне усиленной двигательной активности могут увеличиваться даже размеры эф-фекторных нейронов.

 

Таким образом, все структурные, биохимические и функ­циональные изменения способствуют осуществлению нервными клетками их сложных функций. Это лежит в основе совершен­ствования различных поведенческих реакций целостного орга­низма, в том числе двигательной деятельности и психических процессов.

РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Рефлекс — это ответная реакция организма на раздражение при участии нервной системы.

В основе рефлекторного процесса лежит рефлекторная дуга — комплекс специфически организованных нервных элементов, вза­имодействие которых необходимо для осуществления рефлектор­ного акта. Дуга простого рефлекса состоит из рецепторов, чувст­вительного, или афферентного, нейрона, промежуточного нейро­на, эфферентного нейрона и эффектора (рис. 13.6).

Афферентная часть представлена теми нервными элементами, которые формируют и проводят в центральном направлении нерв­ные импульсы, необходимые для деятельности всей рефлекторной дуги. Возникновение афферентных импульсов связано с активаци­ей специфических рецепторов; совокупность рецепторов, раздра­жение которых вызывает определенный рефлекс, называют рецеп­тивным полем рефлекса (например, участок кожи). Рецептивные поля разных рефлексов, находящиеся на поверхности кожи, могут накладываться одно на другое. Вследствие этого раздражение, на­носимое на определенный участок кожи, в зависимости от его силы и состояния ЦНС может вызвать то один, то другой рефлекс.

Рефлексы отличаются большим многообразием. Их можно классифицировать по ряду признаков на разные группы. По про­исхождению рефлексы бывают условные, или приобретенные в процессе жизни, и безусловные, или врожденные, передающиеся от поколения к поколению.

В зависимости от места расположения рецепторов рефлексы подразделяют на экстерорецептивные, т. е. вызываемые раздражени­ем рецептора на поверхности тела; интерорецептивные, или висце­ральные, возникающие при раздражении рецепторов внутренних органов и сосудов; проприорецептивные, вызываемые раздражением рецепторов суставов, скелетных мышц, сухожилий.

Рис. 13.6. Схема рефлекторной дуги:

/ — афферентный нейрон; 2—афферент­ный (центростремительный) нерв; 3 — нервный центр; 4— эфферентный (цент­робежный) нерв; 5—эффектор (исполни­тельный орган)

Рефлексы подразделяют по характеру ответных реакций в зави­симости от того, какие органы в ней участвуют, на моторные, или двигательные, в которых исполнительным органом служат мыш­цы; сосудодвигательные, проявляющиеся в сужении или расшире­нии кровеносных сосудов; секреторные, которые заканчиваются секрецией желез.

Рефлексы классифицируют по месту расположения нервных центров на спиналъные, в которых принимают участие нейроны спинного мозга; бульварные, осуществляемые при участии нейро­нов продолговатого мозга; мезэнцефальные, осуществляемые при участии нейронов среднего мозга; диэнцефалъные, в которых уча­ствуют нейроны промежуточного мозга; кортикальные, в осуще­ствлении которых принимают участие нейроны коры больших полушарий головного мозга.

Рефлексы разделяют и по биологическому значению — на пи­щевые, оборонительные, половые, тонические, ориентировочные, локомоторные и др. По месту раздражения и ответной реакции рефлексы бывают кутано-висцеральные, осуществляемые с кожи на внутренние органы; висцеро-кутанные — с внутренних органов на кожу; висцеро-висцеральные — с внутренних органов на внут­ренние органы.

Рефлексы бывают моносинаптическими и полисинаптически-ми. Моносинаптические — это простейшие рефлексы, поступаю­щие в ЦНС по афферентному пути, переключающиеся непосред­ственно на эфферентный нейрон. Но рефлекторные дуги боль­шинства рефлексов состоят не из двух, а из большего количества нейронов: афферентный, один или несколько вставочных и эффе­рентный. Такие рефлекторные дуги называют многонейронными, или полисинаптическими. Наиболее простая из этих дуг образова­на тремя нейронами; в ней имеется два синапса.

Схемы моно- и даже полисинаптических рефлекторных дуг дают упрощенное представление о составе нейронов, участвую­щих в том или ином рефлекторном акте, без учета всей сложности путей распространения импульсов по многочисленным проводя­щим путям в ЦНС при всяком рефлексе.

По своему строению различают дуги вегетативного и сомати­ческого рефлексов. Различие состоит в том, что эфферентный путь вегетативного рефлекса состоит из двух нейронов — прегангли-онарного и постганглионарного нервного волокна, а их соедине­ние осуществляется в вегетативных ганглиях (симпатических и парасимпатических).

В учении о рефлексе есть понятие обратной связи, или обрат­ной афферентации. Согласно ему импульс от рецепторов орга­на-исполнителя (эффектора) повторно поступает в ЦНС для оценки и корректировки выполненной реакции. Этот поток им­пульсов называется вторичной афферентацией в отличие от пер­вичной, которая вызвала этот рефлекс (рис. 13.7). По данному

 

Рис. 13.7. Схема рефлекторной дуги с обратной связью:

1 — рецептор; 2—афферентный нейрон; 3— промежуточ­ный нейрон; 4— эфферентный нейрон; 5—эффектор (мышца); 6— проприорецептор (мышечное веретено); 7— нейрон обратной связи; стрелки — направление про­хождения импульса

принципу осуществляются не только сложные поведенческие акты, но и поддерживается постоянство температуры тела, уро­вень сахара в крови, кровяное давление. Для примера можно при­вести следующий тест: перед испытуемым лежит молот, сделан­ный из картона, но имеющий вид настоящего молота. Он не зна­ет, что молот легкий и, поднимая его, делает усилие. Так как мас­са предмета не соответствует данному усилию, получается некоор­динированный рывок. Но попросите испытуемого взять второй раз этот молот, и он возьмет его как легкий предмет, так как толь­ко что от рецепторов мышц его руки в ЦНС поступили сигналы о том, что предмет легкий.

Таким образом, принцип обратной связи обеспечивает такое совершенное управление процессами со стороны ЦНС, которого не может быть при односторонней связи.

СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ

Нервным центром называется совокупность нейронов, необхо­димых для осуществления определенного рефлекса. С физиологи­ческой точки зрения нервный центр —это сложное сочетание нейронов, согласованно и координированно участвующих в регу­ляции функций и рефлекторной реакции. Нервные центры обла­дают рядом характерных свойств, определяемых особенностями синаптической передачи нервных импульсов и структурой ней­ронных цепей, образующих эти центры.

Односторонняя проводимость. В нервном во­локне импульсы могут проводиться в обоих направлениях. В ЦНС возбуждение может распространяться только в одном направле­нии: с афферентного нейрона на эфферентный. Одностороннее проведение обусловлено тем, что передача возбуждения возможна через синапс только в одном направлении — от нервного оконча­ния, секретирующего медиатор, к постсинаптической мембране. В обратном направлении возбуждающий постсинаптический по­тенциал не распространяется.

Задержка проведения возбуждения. По ре­флекторной дуге проведение возбуждения происходит медленнее,

чем по нервному волокну. Это объясняется особенностями переда­чи возбуждения с одного нейрона на другой через синапс. При пе­редаче импульса через синапс проходят следующие процессы:

выделение медиатора нервным окончанием в ответ на пришед­ший к нему по аксону импульс;

диффузия медиатора через синаптическую щель к постсинап­тической мембране;

возникновение под влиянием медиатора возбуждающего пост-синаптического потенциала.

Задержка проведения возбуждения в синапсах является причи­ной того, что в нервных центрах импульсы распространяются мед­леннее, чем в нервных волокнах. Этим определяется время рефлек­са, т. е. интервал от начала раздражения рецептора до появления ответной реакции. В течение этого времени происходят следую­щие процессы:

возбуждение рецепторов;

проведение возбуждения по центростремительным нервным волокнам к нервным центрам;

передача возбуждения с афферентных нейронов на эфферент­ные через один или несколько синапсов;

проведение возбуждения по центробежным нервным волок­нам от ЦНС;

передача возбуждения с нерва на рабочий орган.

Таким образом, время рефлекса представляет собой сумму про­должительности всех перечисленных процессов. Это время назы­вается центральной задержкой. Наиболее продолжительно время рефлекторных реакций внутренних органов, кровеносных сосудов и потовых желез, импульсы к которым передаются через вегета­тивную нервную систему.

Время рефлекса зависит от силы раздражения и от состояния ЦНС. Зная центральное время какого-либо рефлекса и учитывая, что на проведение через синапс необходимо 1,5...2 с^-3, можно опреде­лить число синапсов, через которые проходит нервный импульс.

Иррадиация. Характер рефлекса в значительной степени зави­сит от интенсивности раздражения и числа активируемых рецеп­торов. Усиление раздражения приводит к расширению рецептив­ного поля рефлекса, в результате чего вовлекается большее число центральных нейронов. Этот процесс называется иррадиацией возбуждения и в значительной степени зависит от того, что от­дельные афферентные нейроны вызывают подпороговую деполя­ризацию центральных нейронов.

Таким образом, иррадиация — это распространение воз­буждения в виде широкой волны в ЦНС от центра к центру бла­годаря наличию большого количества коллатералей. Лучше всего иррадиация проявляется в ретикулярной формации: по ее восхо­дящему отделу возбуждение диффузно распространяется в коре больших полушарий.

 

36 — 3389

Суммирование возбуждений. Было открыто И. М. Сеченовым / в нервных центрах. Существует два вида суммирования: временное \ и пространственное. Суммирование происходит в результате воз­никновения или усиления рефлекса при действии слабых и частых раздражений, каждое из которых в отдельности или не вызывает ответную реакцию, или же эта реакция очень слабая.

Если на лапку лягушки нанести подпороговое раздражение, то оно не вызывает ответной реакции, если же наносить несколько подпороговых раздражений через короткие интервалы времени, то лягушка сгибает ногу. Возникновение данного рефлекса обус­ловлено временным суммированием.

Если наносить одновременно подпороговое раздражение на два лежащих в пределах рецептивного поля участка кожи соба­ки, то происходит рефлекс почесывания. Каждое такое раздраже­ние, действуя в отдельности, не вызывает рефлекса, при сочета­нии же возникает рефлекторная реакция. Таким образом, возник­новение этого рефлекса обусловлено раздражением нескольких афферентных волокон. Такое явление получило название прост­ранственного суммирования.

Трансформация ритма и силы — усиление или ослабление ритма или силы возбуждения, поступающего с периферии. В связи с этим частота импульсов, возникающих в нейроне, на котором заканчи­ваются синапсы другого нейрона, относительно независима от час­тоты импульсов, пришедших к этим синапсам. В ряде случаев в от­вет на одиночный импульс, приложенный к афферентному нерву, мотонейрон по аксону посылает целую серию импульсов, следую­щих друг за другом с определенным интервалом. В нервных цент­рах может происходить и трансформация силы импульса, т. е. сла­бые импульсы усиливаются, а сильные ослабляются.

Утомление нервного центра проявляется в снижении и полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раз­дражении афферентных нервных волокон. Утомление нервных центров связано с нарушением передачи возбуждения в межней­ронных синапсах. Оно обусловлено резким уменьшением запасов медиатора в окончаниях аксонов, понижением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, сокращением ее энер­гетических запасов. Но не все рефлекторные акты приводят к быстрому развитию утомления. К таким рефлексам можно отнес­ти проприорецептивные тонические рефлексы.

Последействие — способность сохранять возбуждение в те­чение некоторого времени после прекращения действия раздра­жителя. Продолжительность последействия может во много раз превышать продолжительность раздражения, и обычно тем про­должительнее, чем сильнее раздражение и дольше оно действо­вало на рецептор. Существует два основных механизма, обуслов­ливающих эффект последействия. Первый связан со следовой деполяризацией мембраны нейрона после длительного ритмичес-

кого раздражения. Однако следовая деполяризация может обусло­вить лишь кратковременный эффект последействия. Второй же механизм связан с циркуляцией нервных импульсов по замкну­тым нейронным цепям. При таком включении нейронов возбуж­дение одного из них передается на другой, а по коллатерали их аксонов вновь возвращается к первой клетке.

Тонус — состояние незначительного возбуждения нервных цент­ров. Редкие импульсы, непрерывно поступающие из нервных цент­ров на периферию, обусловливают тонус скелетных мышц, гладких мышц кишечника, сосудов. В его поддержании участвуют как аф­ферентные импульсы, поступающие непрерывно от периферичес­ких рецепторов в ЦНС, так и различные раздражители. Большую роль в этом процессе играет кольцевое взаимодействие между нервными центрами и периферией. В поддержании тонуса участву­ют соответствующие центры продолговатого, среднего и промежу­точного мозга.

Пластичность — свойство нервных центров изменять или пе­рестраивать свою функцию. Например, П.К.Анохин (1935) сшивал у собаки центральный конец блуждающего нерва с пе­риферическим концом лучевого. Волокна блуждающего нерва «врастали» в конечность, и на первых порах после операции сгибание или почесывание ее вызывало у собаки кашель и рво­ту (функции, связанные с центром блуждающего нерва). Затем произошла функциональная перестройка центра вследствие свой­ственной ему пластичности, и конечность стала двигаться нор­мально. Большое значение в этих процессах играет кора боль­ших полушарий, так как ее удаление делает невозможным про­явление пластичности.

Восстановление нарушенной функции наблюдается также пос­ле разрушения или удаления отдельных участков ЦНС. Так, дви­жения, резко нарушенные у животных в первое время после пол­ного или частичного удаления мозжечка, удаления отдельных участков головного мозга или разрушения лабиринтов, через не­которое время в известной степени восстанавливаются вследствие пластичности нервных центров, но, как правило, этот процесс длительный.

⇐ Предыдущая71727374757677787980Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: