Змйбмшоще лмефлй, тбъчйфйе гоу й уелтегйс жблфптпч тпуфб

пУОПЧОЩЕ БУРЕЛФЩ ТБЪЧЙФЙС, Ч ЛПФПТЩЕ ЧПЧМЕЮЕОЩ ЗМЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ, ТБУУНБФТЙЧБАФУС Ч ЗМБЧЕ 23. ч ЬФПК ЗМБЧЕ НЩ ТБУУНПФТЙН ОЕУЛПМШЛП ЛМАЮЕЧЩИ ТПМЕК, ЪБ ЛПФПТЩЕ ПФЧЕФУФЧЕООБ ЗМЙС, ЫЧБООПЧУЛЙЕ ЛМЕФЛЙ Й НЙЛТПЗМЙС. оБРТЙНЕТ, ЗМЙБМШОЩЕ Й ЫЧБООПЧУЛЙЕ ЛМЕФЛЙ УЕЛТЕФЙТХАФ ФБЛЙЕ НПМЕЛХМЩ, ЛБЛ ЖБЛФПТ ТПУФБ ОЕТЧПЧ Й МБНЙОЙО; ЬФЙ НПМЕЛХМЩ УРПУПВУФЧХАФ ТПУФХ ОЕКТЙФПЧ, ЛБЛ Ч ЛХМШФХТЕ, ФБЛ Й Ч ГЕМПН ПТЗБОЙЪНЕ ^{38, 39)}. вЩМ ФБЛЦЕ ЧЩДЕМЕО ЗМЙБМШОЩК ВЕМПЛ, УФЙНХМЙТХАЭЙК ТПУФ ОЕКТЙФПЧ, GDN (glial-derived nexin). Monard У ЛПММЕЗБНЙ РТЕДРПМПЦЙМЙ, ЮФП GDN, ЛПФПТЩК СЧМСЕФУС УЙМШОЩН ЙОЗЙВЙФПТПН РТПФЕБЪ, РТЕРСФУФЧХЕФ ТБЪТХЫЕОЙА НПМЕЛХМ ЬЛУФТБЛМЕФПЮОПЗП НБФТЙЛУБ, ЛПФПТЩЕ ЧБЦОЩ ДМС ТПУФБ⁴⁰⁾. зМЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ НПЗХФ ФБЛЦЕ ВЩФШ ТЕРЕММЕОФБНЙ, ЙОЗЙВЙТХАЭЙНЙ ТПУФ ОЕКТЙФПЧ ⁴¹⁾. оБРТЙНЕТ, ВЕМПЛ, ЙЪЧЕУФОЩК ЛБЛ NI-25/250, УПДЕТЦЙФУС Ч НЙЕМЙОЕ Й ПМЙЗПДЕОДТПГЙФБИ. ьФБ НПМЕЛХМБ ПУФБОБЧМЙЧБЕФ РТПДЧЙЦЕОЙЕ ЧРЕТЕД ЛПОХУПЧ ТПУФБ ОЕКТПОПЧ Й ЧЩЪЩЧБЕФ ЙИ ЛПММБРУ. вЕМЛЙ, ЙОЗЙВЙТХАЭЙЕ ТПУФ, НПЗХФ ФБЛЦЕ ХЮБУФЧПЧБФШ Ч ЖПТНЙТПЧБОЙЙ РТПЧПДСЭЙИ ФТБЛФПЧ Ч УРЙООПН НПЪЗЕ, ПЗТБОЙЮЙЧБС ТПУФ ОЕТЧОЩИ ЧПМПЛПО Ч ОЕРТБЧЙМШОПН ОБРТБЧМЕОЙЙ. чПЪНПЦОЩЕ ЬЖЖЕЛФЩ ЬФЙИ ВЕМЛПЧ ОБ РТПГЕУУ ТЕЗЕОЕТБГЙЙ РПУМЕ РПЧТЕЦДЕОЙС ТБУУНБФТЙЧБАФУС Ч ЗМБЧЕ 24.

чП ЧТЕНС ТБЪЧЙФЙС ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ ЗМЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ ЙЗТБАФ ТПМШ Ч БРТЕЗБГЙЙ ОЕКТПОПЧ Ч СДТБИ. сДТБ Й УФТХЛФХТЩ, ТБЪЧЙЧБАЭЙЕУС in situ Й Ч ЛХМШФХТБМШОЩИ ХУМПЧЙСИ, Ч УБНПН ОБЮБМЕ ЖПТНЙТХАФУС ЗМЙБМШОЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ ⁴²ћ ⁴³⁾. фБЛ, ОБРТЙНЕТ, ЮЕФЛП ПЗТБОЙЮЕООЩЕ ЗТХРРЩ ЛМЕФПЛ ПЮЕТЮЕОЩ ЗМЙБМШОЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ ЕЭЕ ДП РПСЧМЕОЙС ОЕКТПОПЧ Ч УПНБФП-УЕОУПТОПК ЛПТЕ ТБЪЧЙЧБАЭЕКУС НЩЫЙ (ЗМБЧБ 18).

нЕИБОЙЪНЩ, РПУТЕДУФЧПН ЛПФПТЩИ ТБДЙБМШОЩЕ ЗМЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ ОБРТБЧМСАФ ОЕКТПОБМШОХА НЙЗТБГЙА РП ЧТЕНС ТБЪЧЙФЙС, ВЩМЙ ЧУЛТЩФЩ Ч ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ тБЛЙЮБ ⁴⁴⁾, иБФФЕОБ ^{45, 46)} Й ЙИ ЛПММЕЗ (УН. ФБЛЦЕ ЗМБЧХ 23). ч РТПГЕУУЕ ТБЪЧЙФЙС ЛПТЩ, ЗЙРРПЛБНРБ Й НПЪЦЕЮЛБ ЮЕМПЧЕЛБ Й ПВЕЪШСОЩ, ОЕТЧОЩЕ ЛМЕФЛЙ НЙЗТЙТХАФ Л НЕУФБН ОБЪОБЮЕОЙС ЧДПМШ ПФТПУФЛПЧ ЗМЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ. дЧЙЦЕОЙЕ ОЕТЧОПК ЛМЕФЛЙ ЗЙРРПЛБНРБ ЧДПМШ ТБДЙБМШОПК ЗМЙБМШОПК ЛМЕФЛЙ РТПДЕНПОУФТЙТПЧБОП

зМБЧБ 8. уЧПКУФЧБ Й ЖХОЛГЙЙ ОЕКТПЗМЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ 153

тЙУ. 8.10. оЕКТПОЩ НЙЗТЙТХАФ ЧДПМШ ТБДЙБМШОПК ЗМЙЙ Ч РТПГЕУУЕ ТБЪЧЙФЙС. (б) уТЕЪ ЪБФЩМПЮОПК ДПМЙ ТБЪЧЙЧБАЭЕКУС ЛПТЩ РМПДБ ПВЕЪШСОЩ Ч УЕТЕДЙОЕ ВЕТЕНЕООПУФЙ. тБДЙБМШОЩЕ ЗМЙБМШОЩЕ ЧПМПЛОБ ЙДХФ ПФ ЧЕОФТЙЛХМСТОПК ЪПОЩ (ЧОЙЪХ) Л РПЧЕТИОПУФЙ ТБЪЧЙЧБАЭЕКУС ЛПТЩ (ЧЧЕТИХ). (ч) нЙЗТЙТХАЭБС ЛМЕФЛБ (1) ЙНЕЕФ ЧЕДХЭЙК ПФТПУФПЛ, ТБУРПМБЗБАЭЙКУС ОБ ТБДЙБМШОПК ЗМЙБМШОПК ЛМЕФЛЕ Й ЙУРПМШЪХАЭЕК ЕЗП Ч ЛБЮЕУФЧЕ РТПЧПДОЙЛБ. лМЕФЛБ 2, ЛПФПТБС РТПДЧЙОХМБУШ ДБМШЫЕ, ПУФБЧМСЕФ ЪБ УПВПК ПФТПУФПЛ, ФБЛЦЕ РТЙЛТЕРМЕООЩК Л ЗМЙБМШОПК ЛМЕФЛЕ. лМЕФЛБ 3 ФПМШЛП ОБЮЙОБЕФ ПВТБЪПЧЩЧБФШ ПФТПУФПЛ, РТЕЦДЕ ЮЕН ОБЮБФШ УЧПА НЙЗТБГЙА ЧДПМШ ЗМЙБМШОПК ЛМЕФЛЙ. (у) нЙЗТБГЙС ЗЙРРПЛБНРБМШОПЗП ОЕКТПОБ ЧДПМШ ТБДЙБМШОПЗП ЗМЙБМШОПЗП ЧПМПЛОБ (GF) in vitro. у ФЕЮЕОЙЕН ЧТЕНЕОЙ МЙДЙТХАЭЙК ПФТПУФПЛ (LP) РТПДЧЙЗБЕФУС ЧУЕ ЧЩЫЕ Й ЧЩЫЕ, Б ЪБ ОЙН УМЕДХЕФ ФЕМП ОЕКТПОБ. чТЕНС Ч НЙОХФБИ ХЛБЪБОП ЧОЙЪХ.

Fig. 8.10. Neurons Migrating along Radial Glia during development. (A) Camera lucida drawing of the occipital lobe of developing cortex of a monkey fetus at mid-gestation. Radial glial fibers run from the ventricular zone below to the surface of the developing cortex above. (B) Three-dimensional reconstruction of migrating neurons. The migrating cell (1) has a voluminous leading process that follows the radial glia, using it as guideline. Cell 2, which has migrated farther, retains a process still connected to the radial glia. Cell 3 is beginning to send a process along the radial glia before migrating. (C) Migration of a hippocampal neuron along a radial glial fiber (GF) in vitro. As time progresses, the leading process (LP) moves farther up, with the neuronal cell body following. Times indicated at the bottom represent real time, in minutes, taken from video photography. (A and ч after Rakic, 1988; у from Hatten, 1990.)

ОБ ТЙУ. 8.10. нЙЗТЙТХАЭЙЕ ОЕКТПОЩ ТБУРПЪОБАФ ОБ РПЧЕТИОПУФЙ ЗМЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ РПЧЕТИОПУФОЩЕ НПМЕЛХМЩ, УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙЕ Л ЙИ ОЕКТПОБМШОПНХ ФЙРХ. оБРТЙНЕТ, ТБДЙБМШОЩЕ ЗМЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ ЙЪ ЗЙРРПЛБНРБ НПЗХФ ОБРТБЧМСФШ НЙЗТБГЙА ОЕКТПОПЧ ЗЙРРПЛБНРБ, ОП ОЕ ОЕПЛПТФЕЛУБ.