Упртсцеойе тегерфптб у йпоощнй лбобмбнй

лБЛ УЧСЪЩЧБОЙЕ ПДПТБОФБ У ТЕГЕРФПТПН УПРТСЗБЕФУС У ПФЛТЩЧБОЙЕН Гбнж-ЪБЧЙУЙНЩИ ЛБФЙПООЩИ ЛБОБМПЧ? уХЭЕУФЧХЕФ РТЕДРПМПЦЕОЙЕ, ЮФП ПДПТБОФ РТЕДРПЮФЙФЕМШОП УЧСЪЩЧБЕФУС У ФЕНЙ НПМЕЛХМСТОЩНЙ ТЕГЕРФПТБНЙ, ЛПФПТЩЕ УПРТСЦЕОЩ У G-РТПФЕЙОПН. бЛФЙЧЙТПЧБООЩК G-РТПФЕЙО ЧЩУЧПВПЦДБЕФ a-УХВЯЕДЙОЙГХ, ЛПФПТБС УФЙНХМЙТХЕФ БДЕОЙМЙМ-ГЙЛМБЪХ, УЙОФЕЪЙТХАЭХА Гбнж (ТЙУ. 17.14). йДЕОФЙЖЙГЙТПЧБОП ПВЫЙТОПЕ УЕНЕКУФЧП РТЕФЕОДЕОФПЧ ОБ ТПМШ ЗЕОПЧ ПВПОСФЕМШОПЗП ТЕГЕРФПТБ⁷⁹⁾,

зМБЧБ 17. фТБОУДХЛГЙС НЕИБОЙЮЕУЛЙИ Й ИЙНЙЮЕУЛЙИ УФЙНХМПЧ 377

тЙУ. 17.13. пФЧЕФЩ ЙЪПМЙТПЧБООЩИ ПВПОСФЕМШОЩИ ЛМЕФПЛ УБМБНБОДТЩ. рЬФЮ--ЛМБНР ПФЧЕДЕОЙЕ ПФ ГЕМПК ЛМЕФЛЙ. (б) рТЙ БРРМЙЛБГЙЙ ТБУФЧПТБ ОБ ФЕМП ЛМЕФЛЙ ЧПЪОЙЛБЕФ ЛТБФЛПЧТЕНЕООЩК ЧИПДСЭЙК ФПЛ, ПВХУМПЧМЕООЩК РПЧЩЫЕОЙЕН ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМЙС. чФПТПК, ВПМЕЕ НЕДМЕООЩК Й НЕОШЫЙК ЛПНРПОЕОФ ПВХУМПЧМЕО ДЕКУФЧЙЕН ПДПТБОФБ, ДПУФЙЗБАЭЕЗП ХДБМЕООЩИ ДЕОДТЙФПЧ Ч РТПГЕУУЕ ДЙЖЖХЪЙЙ. (ч) рТЙ БРРМЙЛБГЙЙ ТБУФЧПТБ ОБ ДЕОДТЙФ РЕТЧЩК ЛПНРПОЕОФ ЙУЮЕЪБАЭЕ НБМ, Б ЧФПТПК НЕДМЕООЩК ЛПНРПОЕОФ ЧПЪТБУФБЕФ Й ДМЙФУС Ч ФЕЮЕОЙЕ ОЕУЛПМШЛЙИ УЕЛХОД РПУМЕ ПФНЩЧЛЙ ТБУФЧПТБ ПДПТБОФБ.

Fig. 17.13. Responses of Isolated Olfactory Cells from the salamander. A patch clamp electrode is used to record whole-cell current. A solution containing 0,1 mW odorant mixture in 100 m M KCl is applied to the cell by a brief (35 ms) pressure pulse. (A) When solution is applied to the cell body, there is a rapid transient inward current due to the increased KCl concentration, followed by a smaller, slower current as the odorant reaches the apical end of the dendrite. The time course of the fast inward current is indicative of the time course of application and dissipation of the electrode solution. (B) When the solution is applied to the dendrite, there is only a small rapid current due to the KCL but a large current due to the odorant lasts for several seconds after the electrode solution has washed away. (After Firestein, Shepherd, and Werblin, 1990.)

тЙУ. 17.14. фТБОУДХЛГЙС Ч ПВПОСФЕМШОПК ТЕУОЙЮЛЕ. (б) уИЕНБ ЧПУРТЙСФЙС ЪБРБИБ. (ч) уЙУФЕНБ ЧФПТЙЮОЩИ РПУТЕДОЙЛПЧ Ч ПВПОСФЕМШОПК ТЕУОЙЮЛЕ. Fig. 17.14. Transduction in Olfactory Cilia. (A) The molecular receptors for olfactants are found in sensory cilia that project into the mucous layer of the olfactory epithelium. Depolarizing receptor potentials in these long receptors give rise to action potentials that propagate along the olfactory receptor neuron's axon into the central nervous system. (B) Odorant molecules bind to specific G protein-coupled receptors

in the plasma membrane of the olfactory cilia. This frees the a subunit to activate adenylyl cyclase (AC) and raise the concentration of cAMP, which causes nonselective cation channels to open, depolarizing the membrane. Calcium-gated chloride current can enhance this effect. Other pathways may involve the activation of phospholipase у (PLC) and the consequent rise in IP3 to act directly on plasma membrane calcium channels.

ЛПФПТЩЕ ЛПДЙТХАФ ФТБОУНЕНВТБООЩЕ ВЕМЛЙ, УПРТСЦЕООЩЕ У G-РТПФЕЙОПН, УИПДОЩЕ РП УФТХЛФХТЕ У НЕФБВПФТПРОЩНЙ ОЕКТПОБМШОЩНЙ ТЕГЕРФПТБНЙ (ЗМБЧБ 10). чЕМЙЮБКЫЕЕ ТБЪОППВТБЪЙЕ ЛПДЙТХЕНЩИ ВЕМЛПЧ ЧПЪОЙЛБЕФ ЪБ УЮЕФ РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФЙ ФТЕИ ФТБОУНЕНВТБООЩИ ДПНЕОПЧ, ЛПФПТЩЕ ЖПТНЙТХАФ МЙЗБОД-УЧСЪХАЭЙК ЛБТНБО. вЩМ ЙДЕОФЙЖЙГЙТПЧБО⁸⁰⁾ G-РТПФЕЙО, УРЕГЙЖЙЮОП ЬЛУРТЕУУЙТХЕНЩК Ч ПВПОСФЕМШОПН ЬРЙФЕМЙЙ (G_olf). чЩУЧПВПЦДЕОЙЕ G_olfa РТЙ УЧСЪЩЧБОЙЙ ПДПТБОФПЧ ЧЩЪЩЧБЕФ РПЧЩЫЕОЙЕ БЛФЙЧОПУФЙ ПВПОСФЕМШОПК БДЕОЙМЙМ-ГЙЛМБЪЩ, ЛПФПТБС УПДЕТЦЙФУС Ч ВПМШЫПН ЛПМЙЮЕУФЧЕ Ч ПВПОСФЕМШОЩИ ТЕУОЙЮЛБИ⁸¹ћ ⁸²⁾.

пВ ЬЖЖЕЛФЙЧОПУФЙ ЬФЙИ РХФЕК ФТБОУДХЛГЙЙ УЧЙДЕФЕМШУФЧХЕФ ВЩУФТПЕ РПСЧМЕОЙЕ Гбнж. вТЙТ Й ЕЗП ЛПММЕЗЙ ⁸³⁾, ЙУРПМШЪХС НЕ-

378љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

ФПД stop-flow, РПЛБЪБМЙ, ЮФП ЪБ 50 НУ БРРМЙЛБГЙЙ ПДПТБОФБ Ч РТЕРБТБФЕ ЙЪПМЙТПЧБООПК ПВПОСФЕМШОПК ТЕУОЙЮЛЙ РТПЙУИПДЙФ 10-ЛТБФОПЕ ХЧЕМЙЮЕОЙЕ ЛПОГЕОФТБГЙЙ Гбнж. уХЭЕУФЧХАФ ФБЛЦЕ РПДФЧЕТЦДЕОЙС ФПЗП, ЮФП ПВПОСФЕМШОЩЕ ОЕКТПОЩ ЙУРПМШЪХАФ Ч РТПГЕУУЕ ФТБОУДХЛГЙЙ G-РТПФЕЙОПЧХА БЛФЙЧБГЙА ЖПУЖПМЙРБЪЩ у Й РТПДХГЙТХАФ Iт₃ (ЙОПЪЙФПМ ФТЙЖПУЖБФ)⁸⁴⁾. ч ЬФПН УМХЮБЕ Iт₃ НПЦЕФ ОБРТСНХА ПФЛТЩЧБФШ ЛБМШГЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ Ч РМБЪНБФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЕ⁸⁵⁾. Iт₃ ПУПВЕООП ЧБЦЕО ДМС ПВПОСОЙС Х ВЕУРПЪЧПОПЮОЩИ⁸⁶⁾. тПМШ 1т₃ Ч ПВПОСОЙЙ НМЕЛПРЙФБАЭЙИ НЕОЕЕ СУОБ, П ЮЕН НПЦОП УХДЙФШ ОБ ФПН ПУОПЧБОЙЙ, ЮФП Х ФТБОУЗЕООЩИ НЩЫЕК, МЙЫЕООЩИ Гбнж-ТЕЗХМЙТХЕНЩИ ЛБОБМПЧ, РПМОПУФША ПФУХФУФЧХЕФ УРПУПВОПУФШ ТБЪМЙЮБФШ ЪБРБИЙ⁸⁷⁾.

УРЕГЙЖЙЮОПУФШ ПДПТБОФПЧ

мАДЙ НПЗХФ ТБЪМЙЮБФШ ПЮЕОШ ВПМШЫПЕ ЮЙУМП ЪБРБИПЧ, Й УХЭЕУФЧПЧБОЙЕ УПФЕО, Б ЧПЪНПЦОП, Й ФЩУСЮ ПВПОСФЕМШОЩИ ТЕГЕРФПТОЩИ НПМЕЛХМ НПЦЕФ УМХЦЙФШ РТЕДРПУЩМЛПК ЬФПК УРПУПВОПУФЙ. рТПВМЕНБ МЙЫШ Ч ПФУХФУФЧЙЙ ПДПТБОФОПК УРЕГЙЖЙЮОПУФЙ ЙОДЙЧЙДХБМШОЩИ ПВПОСФЕМШОЩИ ТЕГЕРФПТОШЗИ ОЕКТПОПЧ, ЛБЦДЩК ЙЪ ЛПФПТЩИ ТБУРПЪОБЕФ ПРТЕДЕМЕООЩК УРЕЛФТ ЪБРБИПЧ, Б ОЕ СЧМСЕФУС ЧЩУПЛП ЙЪВЙТБФЕМШОЩН⁸⁸⁾. пДЙО ЙЪ РПДИПДПЧ Л РПОЙНБОЙА ЬФПЗП ЧПРТПУБ УПУФПЙФ Ч ФПН, ЮФПВЩ НЕФПДПН in situ ЗЙВТЙДЙЪБГЙЙ ПРТЕДЕМЙФШ РБФФЕТО ЬЛУРТЕУУЙЙ ТЕГЕРФПТОЩИ НПМЕЛХМ, ЛМПОЙТХЕНЩИ ПВПОСФЕМШОЩНЙ ТЕГЕРФПТОЩНЙ ОЕКТПОБНЙ. тЕГЕРФПТ ЛБЦДПЗП ЛПОЛТЕФОПЗП ПДПТБОФБ МПЛБМЙЪПЧБО Ч УФТПЗП ПЗТБОЙЮЕООПК ПВМБУФЙ ПВПОСФЕМШОПЗП ЬРЙФЕМЙС⁸⁹ћ ⁹⁰⁾. тБЪМЙЮОЩЕ УЕНЕКУФЧБ ТЕГЕРФПТОЩИ ЗЕОПЧ ПЛБЪБМЙУШ ЬЛУРТЕУУЙТПЧБООЩНЙ Ч ЪПОБИ, ЧЩФСОХФЩИ РП ДМЙОЕ ЬРЙФЕМЙС (ТЙУ. 17.15), РТЙ ЬФПН ЛБЦДЩК ЛПОЛТЕФОЩК ЗЕО ЬЛУРТЕУУЙТПЧБМУС ПЗТБОЙЮЕООЩН ЮЙУМПН ПВПОСФЕМШОЩИ ТЕГЕРФПТОЩИ ОЕКТПОПЧ.

ч ДПРПМОЕОЙЕ Л ПУОПЧОПНХ ПВПОСФЕМШОПНХ ЬРЙФЕМЙА, НМЕЛПРЙФБАЭЙЕ ПВМБДБАФ УПЫОЙЛПЧП-ОПУПЧЩН (vomeronasal) ПТЗБОПН, ЛПФПТЩК ХЮБУФЧХЕФ Ч ТБЪМЙЮЕОЙЙ ЖЕТПНПОПЧ, УФЙНХМЙТХАЭЙИ УРБТЙЧБОЙЕ Й ДТХЗЙЕ ЧЙДЩ РПЧЕДЕОЙС. чПНЕТПОБЪБМШОЩЕ ТЕГЕРФПТОЩЕ ОЕКТПОЩ РТПЕГЙТХАФУС Ч ДПРПМОЙФЕМШОХА ПВПОСФЕМШОХА МХЛПЧЙГХ, ОЕКТПОЩ ЛПФПТПК, Ч УЧПА ПЮЕТЕДШ, РТПЕГЙТХАФУС Ч МЙНВЙЮЕУЛХА УЙУФЕНХ. чПНЕТПОБЪБМШОЩЕ ОЕКТПОЩ ЬЛУРТЕУУЙТХАФ ДЧБ ДПРПМОЙФЕМШОЩИ УЕНЕКУФЧБ ПВПОСФЕМШОЩИ ТЕГЕРФПТПЧ. ч ОЙИ ЙНЕАФУС ФБЛЦЕ G-РТПФЕЙО-УПРТСЦЕООЩЕ ТЕГЕРФПТЩ, ОП ПОЙ ПФМЙЮБАФУС ПФ ФЕИ, ЛПФПТЩЕ ЬЛУРТЕУУЙТХАФУС Ч ПУОПЧОПН ПВПОСФЕМШОПН ЬРЙФЕМЙЙ. лБЦДЩК ЧПНЕТПОБЪБМШОЩК ОЕКТПО НПЦЕФ ЬЛУРТЕУУЙТПЧБФШ МЙЫШ ПДЙО ФЙР НПМЕЛХМСТОПЗП ТЕГЕРФПТБ, РТЙ ЬФПН РБФФЕТО ЬЛУРТЕУУЙЙ Х УБНПЛ Й УБНГПЧ ЛТЩУ ТБЪМЙЮЕО⁹¹⁾.

§ 4. нЕИБОЙЪНЩ ЧЛХУБ

пРЙУБОЙЕ НЕИБОЙЪНПЧ ЧЛХУБ Й ЪБРБИБ ЮБУФП ПВЯЕДЙОСАФ, РПФПНХ ЮФП ПВБ ПЭХЭЕОЙС БЛФЙЧЙТХАФУС ИЙНЙЮЕУЛЙНЙ УФЙНХМБНЙ, РТЙИПДСЭЙНЙ ЙЪ ЧОЕЫОЕЗП НЙТБ. дЕКУФЧЙФЕМШОП, ОЕЛПФПТЩЕ ЧЛХУПЧЩЕ УФЙНХМЩ ДЕКУФЧХАФ ОБ G-РТПФЕЙО УПРТСЦЕООЩЕ ТЕГЕРФПТЩ УРПУПВБНЙ, ЧЕУШНБ УИПЦЙНЙ У ФЕНЙ, ЛПФПТЩЕ ПРЙУБОЩ Ч УМХЮБЕ ПВПОСОЙС. пДОБЛП ДТХЗЙЕ ЧЛХУПЧЩЕ УФЙНХМЩ, Ч ПУОПЧОПН УПМЙ Й ЛЙУМПФЩ, ДЕКУФЧХАФ ОЕРПУТЕДУФЧЕООП ОБ РТПЧПДЙНПУФШ НЕНВТБОЩ. лТПНЕ ФПЗП, ЧЛХУПЧЩЕ ТЕГЕРФПТОЩЕ ЛМЕФЛЙ БОБФПНЙЮЕУЛЙ ПФМЙЮБАФУС ПФ ПВПОСФЕМШОЩИ ТЕГЕРФПТОЩИ ОЕКТПОПЧ.