Лпогергйс тегерфйчощи рпмек

фЕИОЙЛБ ПУЧЕЭЕОЙС ПРТЕДЕМЕООЩИ ЪПО УЕФЮБФЛЙ РТЙЧЕМБ Л РПСЧМЕОЙА ФБЛПК ЧБЦОПК ЛПОГЕРГЙЙ, ЛБЛ ТЕГЕРФЙЧОПЕ РПМЕ, ЛПФПТБС УФБМБ ЛМАЮПН Л РПОЙНБОЙА ЪОБЮЕОЙС УЙЗОБМПЧ ОЕ ФПМШЛП ОБ ХТПЧОЕ УЕФЮБФЛЙ, ОП Й ОБ РПУМЕДХАЭЙИ УФБДЙСИ Ч ЛПТЕ. уБН ФЕТНЙО «ТЕГЕРФЙЧОПЕ РПМЕ» ВЩМ ЙУИПДОП ЧЧЕДЕО ыЕТТЙОЗФПОПН РП ПФОПЫЕОЙА Л ТЕЖМЕЛУБН (УН. ФБЛЦЕ ЗМБЧХ 18) Й ВЩМ РЕТЕОЕУЕО Ч ЪТЙФЕМШОХА УЙУФЕНХ иБТФМБКОПН. тЕГЕРФЙЧОПЕ РПМЕ ОЕКТПОБ ЪТЙФЕМШОПК УЙУФЕНЩ НПЦЕФ ВЩФШ ПРТЕДЕМЕОП ЛБЛ ЪПОБ УЕФЮБФЛЙ, РТЙ РБДЕОЙЙ УЧЕФБ ОБ ЛПФПТХА НПЦЕФ ЙЪНЕОСФШУС БЛФЙЧОПУФШ ДБООПЗП ОЕКТПОБ (УН. ФБЛЦЕ ЗМБЧХ 18). оБРТЙНЕТ, ТЕЗЙУФТБГЙС БЛФЙЧОПУФЙ ПДОПЗП ОЕКТПОБ ЪТЙФЕМШОПЗП ОЕТЧБ Й ЛПТЩ ЛПЫЛЙ РПЛБЪБМБ, ЮФП ЮБУФПФБ ЕЗП ЙНРХМШУБГЙЙ ХЧЕМЙЮЙЧБЕФУС ЙМЙ ХНЕОШЫБЕФУС, ЕУМЙ НЕОСЕФУС ПУЧЕЭЕОЙЕ ОБД ПРТЕДЕМЕООПК ЪПОПК УЕФЮБФЛЙ (УН. ТЙУ. 19.18 Й 19.21). ьФБ ЪПОБ СЧМСЕФУС ТЕГЕРФЙЧОЩН РПМЕН ДБООПЗП ОЕКТПОБ.

432љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

-----------

тЙУ. 19.18. лБТФБ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФПЛ, ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩИ Л ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ (о). уЙЗОБМЩ ТЕЗЙУФТЙТПЧБМЙУШ ОБ ВЙРПМСТОПК ЛМЕФЛЕ УЕФЮБФЛЙ ЪПМПФПК ТЩВЛЙ, ЛПФПТБС ПФЧЕЮБМБ ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЕК (б) ОБ ПУЧЕЭЕОЙЕ ГЕОФТБ ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС. пУЧЕЭЕОЙЕ Ч ЧЙДЕ ЛПМШГБ ЧЩЪЩЧБМП ДЕРПМСТЙЪБГЙА ЛМЕФЛЙ (ч). тБУУЕСООЩК УЧЕФ УМБВП ЧМЙСМ ОБ РПФЕОГЙБМ ЛМЕФЛЙ. дМС ВЙРПМСТОПК ЛМЕФЛЙ, ЮХЧУФЧЙФЕМШОПК Л ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ (D), ПУЧЕЭЕОЙЕ ГЕОФТБ ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС РТЙЧПДЙФ Л ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ, Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ ПУЧЕЭЕОЙЕ Ч ЧЙДЕ ЛПМШГБ ЧЩЪЩЧБЕФ ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙА. Fig. 19.18. Receptive Field Organization of a Hyperpolarizing (M) Bipolar Cell. Records made from the bipolar cell in the goldfish retina show a hy perpourization (A) in response to illumination of the center of the receptive field. Annular illumination causes the cell to respond with a depolarization (B). Diffuse light would have little effect on the cell. For a depolarizing (D) bipolar cell illumination of the center would produce depolarization, while the annulus would produce hyperpolarization. (After Kaneko, 1970.)

рП ПРТЕДЕМЕОЙА ПУЧЕЭЕОЙЕ ЪБ РТЕДЕМБНЙ ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС ОЕ ПЛБЪЩЧБЕФ ЧМЙСОЙС ОБ ЙНРХМШУБГЙА. ьФБ ЪПОБ УБНБ РП УЕВЕ НПЦЕФ ВЩФШ РПДТБЪДЕМЕОБ ОБ ОЕУЛПМШЛП ТБЪМЙЮОЩИ ТЕЗЙПОПЧ, ПУЧЕЭЕОЙЕ ОЕЛПФПТЩИ ЙЪ ЛПФПТЩИ ХЧЕМЙЮЙЧБЕФ БЛФЙЧОПУФШ, Б ДТХЗЙИ РПДБЧМСЕФ. ьФП ПРЙУБОЙЕ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК ФБЛЦЕ РТЙНЕОЙНП РП ПФОПЫЕОЙА Л ДТХЗЙН ОЕКТПОБН, ФБЛЙН ЛБЛ ВЙРПМСТОЩЕ Й ЗПТЙЪПОФБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ, Х ЛПФПТЩИ МПЛБМШОЩК ПФЧЕФ РЕТЕНЕООПК БНРМЙФХДЩ ЧЩЪЩЧБЕФУС РБДЕОЙЕН УЧЕФБ ОБ УЕФЮБФЛХ (ЮФП ПВУХЦДБЕФУС ДБМЕЕ Ч ЬФПК ЗМБЧЕ). лБЛ ВХДЕФ РПЛБЪБОП ДБМЕЕ, ПФДЕМШОЩЕ ЧУРЩЫЛЙ ОЕОБРТБЧМЕООПЗП УЧЕФБ РТБЛФЙЮЕУЛЙ ВЕУРПМЕЪОЩ РТЙ ПГЕОЛЕ ЖХОЛГЙЙ ЪТЙФЕМШОПК УЙУФЕНЩ.

ПФЧЕФЩ ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФПЛ

лБЦДБС ВЙРПМСТОБС ЛМЕФЛБ РПМХЮБЕФ УЙЗОБМЩ ОЕРПУТЕДУФЧЕООП ПФ РБМПЮЛЙ МЙВП ПФ ЛПМВПЮЛЙ. лМЕФЛЙ ПВЩЮОП РПМХЮБАФ УЙЗОБМЩ ПФ 15-45 ТЕГЕРФПТПЧ. уХЭЕУФЧХЕФ ПУПВЩК ФЙР ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФПЛ, ФБЛ ОБЪЩЧБЕНЩЕ «ЛБТМЙЛПЧЩЕ ВЙРПМСТЩ» (midget bipolar), ЛПФПТЩЕ РПМХЮБАФ УЙЗОБМ ФПМШЛП ПФ ПДОПК ЛПМВПЮЛЙ²⁾. мПЗЙЮОП ПЦЙДБФШ, ЮФП ВПМШЫЙОУФЧП ЛБТМЙЛПЧЩИ ВЙРПМСТПЧ ОБИПДЙФУС Ч ПВМБУФЙ СНЛЙ, ЗДЕ ПУФТПФБ ЪТЕОЙС НБЛУЙНБМШОБ. пОЙ РЕТЕДБАФ УЙЗОБМЩ У ЖПФПТЕГЕРФПТБ ОБ УРЕГЙБМШОЩК ФЙР ЗБОЗМЙПЪОЩИ ЛМЕФПЛ. ч ДТХЗЙИ ПФДЕМБИ УЕФЮБФЛЙ ВЙРПМСТОЩЕ ЛМЕФЛЙ УПВЙТБАФ ЙОЖПТНБГЙА У 15-20 ЛПМВПЮЕЛ. вЙРПМСТОЩЕ Й ЗПТЙЪПОФБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ ПФЧЕЮБАФ ОБ ПУЧЕЭЕОЙЕ ЗТБДХБМШОПК ДЕ- ЙМЙ ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЕК.

уЙЗОБМЩ Й ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФПЛ ЪБЧЙУСФ ПФ ДЧХИ НЕИБОЙЪНПЧ. чП--РЕТЧЩИ, РПУФПСООПЕ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБ Ч ФЕНОПФЕ УРПУПВУФЧХЕФ РПДДЕТЦБОЙА ТСДБ ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФПЛ Ч УПУФПСОЙЙ РПУФПСООПК ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ, Б ДТХЗЙИ — Ч УПУФПСОЙЙ ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ, Ч ЪБЧЙУЙНПУФЙ ПФ ФПЗП, ЛБЛЙЕ — ЧПЪВХЦДБАЭЙЕ ЙМЙ ФПТНПЪОЩЕ — ТЕГЕРФПТЩ ПОЙ ЙНЕАФ. чП-ЧФПТЩИ, УЧЕФ РТЙЧПДЙФ Л ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ, ФЕН УБНЩН ХНЕОШЫБС ЧЩВТПУ ЗМХФБНБФБ. хНЕОШЫЕОЙЕ РПУФПСООПЗП ПУЧПВПЦДЕОЙС ЗМХФБНБФБ ЖПФПТЕГЕРФПТБНЙ РТЙ ПУЧЕЭЕОЙЙ РТЙЧПДЙФ, УППФЧЕФУФЧЕООП, Л ХНЕОШЫЕОЙА БЛФЙЧОПУФЙ ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФПЛ, ЙНЕАЭЙИ ЧПЪВХЦДБАЭЙЕ ТЕГЕРФПТЩ ЗМХФБНБФБ, Ф. Е. ЧЩЪЩЧБАФ ЙИ ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙА⁵⁵⁾. фБЛЙЕ ЛМЕФЛЙ ОБЪЩЧБАФУС о-ВЙРПМСТЩ (hyperpolarizing).

оБПВПТПФ, ХНЕОШЫЕОЙЕ ФПОЙЮЕУЛПЗП ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС ЗМХФБНБФБ ЖПФПТЕГЕРФПТБНЙ РТЙ ПУЧЕЭЕОЙЙ РПУМЕДОЙИ РТЙЧПДЙФ Л ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ ФЕИ ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФПЛ, ЛПФПТЩЕ ЬЛУРТЕУУЙТХАФ ФПТНПЪОЩЕ ТЕГЕРФПТЩ ЗМХФБНБФБ — ЬФП D-ВЙРПМСТЩ (depolarizing). D-ВЙРПМСТОЩЕ ЛМЕФЛЙ СЧМСАФУС ПДОЙН ЙЪ ТЕДЛЙИ ФЙРПЧ ЛМЕФПЛ, Х ЛПФПТЩИ ВЩМЙ ПВОБТХЦЕОЩ ФПТНПЪОЩЕ ЬЖЖЕЛФЩ, ПРПУТЕДХЕНЩЕ ЮЕТЕЪ ТЕГЕРФПТЩ ЗМХФБНБФБ (ЗМБЧБ 14). лБОЕЛП У ЛПММЕЗБНЙ РПЛБЪБМЙ, ЮФП ДБООЩК ФПТНПЪОЩК ЬЖЖЕЛФ ПВХУМПЧМЕО

зМБЧБ 19. рЕТЕДБЮБ υ ЛПДЙТПЧБОЙЕ УЙЗОБМБ Ч УЕФЮБФЛЕ ЗМБЪБ 433

НЕФБВПФТПРОЩНЙ ТЕГЕРФПТБНЙ ЗМХФБНБФБ, ТБУРПМПЦЕООЩНЙ ОБ НЕНВТБОБИ ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФПЛ, ЛПФПТЩЕ ДЕКУФЧХАФ ЮЕТЕЪ G-ВЕМПЛ Й ЧФПТЙЮОЩЕ РПУТЕДОЙЛЙ, РТЙЧПДС Л ХНЕОШЫЕОЙА ЙПООПК РТПЧПДЙНПУФЙ⁵⁶ћ ⁵⁷⁾. фБЛЙН ПВТБЪПН, Ч ФЕНОПФЕ Ч ТЕЪХМШФБФЕ БЛФЙЧБГЙЙ ЬФЙИ ТЕГЕРФПТПЧ ЙПООЩЕ ЛБОБМЩ, ХРТБЧМСЕНЩЕ ГЙЛМЙЮЕУЛЙНЙ ОХЛМЕПФЙДБНЙ ОБ D-ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФЛБИ, ЪБЛТЩЧБАФУС (Ч ПФМЙЮЙЕ ПФ ЛБОБМПЧ ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ). рПУМЕ ПУЧЕЭЕОЙС ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ ЗМХФБНБФБ ХНЕОШЫБЕФУС, ПФЛТЩЧБАФУС ЛБФЙПООЩЕ ЛБОБМЩ, Й ВЙРПМСТОЩЕ ЛМЕФЛЙ ДЕРПМСТЙЪХАФУС ⁵⁸⁾.