 |
Кислородный контроль в развитии организмов
|
|
|
|
Дело в том, что однопроцентный уровень содержания кислорода (имеется в виду 1% от его современного количества) – это тот критический минимум, ниже которого аэробный метаболизм принципиально невозможен; однако для жизнедеятельности макроскопических животных кислорода необходимо существенно больше. Б.Раннегар недавно провел специальные расчеты, из которых следует, что для животных, составлявших первую фауну многоклеточных – эдиакарскую (о ней речь пойдет впереди), уровень содержания кислорода должен был составлять не менее 6-10% от нынешнего – это в том случае, если они имели развитую систему циркуляции, доставлявшую кислород к тканям. Если же такая система у них еще не развилась и они дышали за счет прямой диффузии (а скорее всего именно так оно и было), то необходимое для их жизнедеятельности содержание кислорода должно было быть еще выше, может быть – сопоставимо с нынешним. Итак, гипотеза «кислородного контроля» кажется вполне логичным объяснением появления макроскопических животных лишь в конце протерозоя – если принять более высокий критический порог, чем однопроцентный, предлагавшийся Беркнером и Маршаллом. Возможна ли, однако, проверка этой гипотезы? Мы помним (из главы 5), что можно по составу осадков отличить аэробные обстановки от анаэробных, но вот как измерить количественные различия в содержании кислорода в былые эпохи?
Известно, что количество кислорода, создаваемого небиологическими процессами (фотолиз воды и т.д.), совершенно ничтожно; почти весь свободный кислород планеты создан фотосинтезирующими организмами. Однако живые существа не только производят кислород, но и потребляют его в процессе дыхания. В биосфере осуществляется достаточно простая химическая реакция: n СО2 + n H2O ((CH2O)n + n О2. «Читая» ее слева направо, мы получаем фотосинтез, а справа налево – дыхание (а также горение и гниение). Уровень содержания кислорода на планете стабилен потому, что прямая и обратная реакции взаимно уравновешиваются; так что если мы попытаемся увеличить содержание свободного кислорода в атмосфере путем простого наращивания объема фотосинтезирующего вещества, то из этой затеи ничего не выйдет. Сместить химическое равновесие, как вам должно быть известно из курса химии, можно, лишь выводя из сферы реакции один из ее продуктов. В нашем случае – добиться увеличения выхода О2 можно, лишь необратимо изымая из нее восстановленный углерод в форме (CH2O)n или его производных.
Таким образом, производство кислорода биосферой начинает превалировать над потреблением этого газа (ею же) только если происходит захоронение в осадках неокисленного органического вещества. Этот вывод кажется достаточно парадоксальным и противоречащим расхожим представлениям. Так, например, природоохранная пропаганда вбила в голову широкой публики магическую фразу «Леса – это легкие планеты»; и мало кто дает себе труд задуматься над тем, что в действительности любое сбалансированное сообщество (в том числе – тропический лес) потреблят ровно столько кислорода, сколько и призводит. Если что и можно назвать «легкими планеты», так это болота, где как раз и идет процесс захоронения неокисленной органики. Поэтому, если мы установим, что в некий период геологической истории происходило интенсивное захоронение органического углерода, то мы вправе будем заключить, что в это время столь же интенсивно накапливался и кислород. А вот оценить темпы захоронения органического углерода в прошлые эпохи вполне возможно – для этого существует специальный метод, основанный на изучении изотопного отношения 12C/13C в соответствующих осадках (органический углерод, участвовавший когда-либо в реакциях фотосинтеза, обогащен «легким» изотопом 12C).
Несколько лет назад на архипелаге Шпицберген была открыта уникальная по полноте последовательность позднепротерозойских осадков, отлагавшихся в период с 850 до 600 млн лет назад. Исследовав эти осадки на предмет изотопного отношения 12C/13C, Э. Нолль (1996) установил, что на протяжение всего этого времени темпы захоронения органического углерода оставались самыми высокими за всю историю Земли. Изучение позднепротерозойских осадков в других районах мира – в Канаде, Австралии и Южной Африке – подтвердило выводы Нолля. Итак, появлению макроскопической фауны предшествовало резкое увеличение количества свободного кислорода; вряд ли можно счесть это случайным совпадением
|
|
|
|
|
|
О том, что на Земле в это время действительно существенно возросло содержание кислорода, могут свидетельствовать и другие факты. Во-первых, в океанах вновь происходит осаждение джеспеллитов, прекратившееся около 1,8 млрд лет назад (см. рисунок 16). Это может означать, что кислород впервые насытил глубоководные части океана, располагающиеся ниже фотической зоны, и при этом произошло осаждение еще сохранявшихся в тех глубинах запасов закисного железа. Во-вторых, это было время как минимум трех покровных оледенений, последнее из которых – Лапландское (600 млн лет назад) – было, по всей видимости, самым крупным за всю историю Земли. Одной же из причин начала оледенений считают так называемый «обратный парниковый эффект»: когда в атмосфере планеты отношение О2/СО2 смещается в сторону кислорода, планета начинает гораздо хуже удерживать тепло, доставляемое центральным светилом.
Все это, вероятно, стало следствием событий, произошедших в биосфере около 1,2 млрд лет назад, когда начался постоянный рост численности и видового разнообразия эукариотного фитопланктона, продолжавщийся до 600 млн лет назад. Известно, что в планктонных экосистемах детритная пищевая цепь развита очень слабо, а оборот вещества и энергии идет почти исключительно по пастбищной цепи; практически вся мертвая органика «проваливается» из экосистемы вниз, на дно водоема, где и утилизуется в тамошних детритных цепях. Однако донные детритные цепи протерозоя существуют в условиях сильного недостатка кислорода, и потому обладают ограниченой «пропускной способностью». Начиная с некоторого момента они перестают справляться с тем нарастающим потоком органики, что поставляется сверху наращивающими свою продуктивность фитопланктонными сообществами. Другим источником органики могут быть лишенные в ту пору сколь-нибудь эффективных консументов («травоядных») водорослевые луга. В результате органический углерод начинает захораниваться в осадках на дне океана; оборотной стороной этого процесса является, как мы теперь знаем, накопление свободного кислорода, приводящее – через «обратный парниковый эффект» – к оледенению.
Сочетание этих двух факторов – заметный рост содержания кислорода и появление ледников – создает в гидросфере планеты принципиально новую ситуацию. До сих пор кислород мог распространяться из фотической зоны, где он вырабатывается, в нижележащие слои океана только за счет такого несовершенного механизма, как диффузия: ведь более богатая кислородом вода поверхностного слоя – более теплая, а потому она «не тонет». Заметим, что само «богатство» это весьма относительное, т.к. чем теплее вода, тем меньшее количество газа (при равном давлении) может быть в ней растворено. Известно, что вода имеет минимальную плотность при температуре 0ºC и ниже (лед), а максимальную – при 4ºC, поэтому с появлением на планете льда и «тяжелой» – четырехградусной – воды картина меняется. Плавающий по поверхности лед охлаждает омывающую его воду, и когда ее температура достигает 4ºC, она «тонет» – вместе с растворенными в ней газами из поверхностного слоя; в океане образуется холодный придонный слой – психросфера. Таким образом, в гидросфере возникает «ленточный транспортер», доставляющий кислород в ее глубокие слои (одним из следствий этого процесса стало осаждение в океанах джеспеллитов). Оледенения случались на Земле и раньше (например, Гуронское оледенение 2,3-2,5 млрд лет назад), но тогда этому транспортеру еще нечего было переносить; теперь же (650-600 млн лет назад) вся гидросфера оказалась насыщенной кислородом до того уровня, который допускает существование макроскопических животных.
|
|
|
|
|
|
29завершение проторезоя.особенности геологического развития Земли и фитопланктоновый кризис
Протерозой, протерозойская эра (от греч. πρότερος (proteros) — более ранний и ζωή (zoe) — жизнь) — геологический эон длительностью около 2 млрд. лет, следующий за археем и предшествующий палеозою. За нижнюю границу протерозоя принято время 2,5 млрд. лет назад. За верхнюю — 542±1 млн. лет.
По современным представлениям протерозой делится на 3 периода: палеопротерозой, мезопротерозой и неопротерозой. Ранее протерозой подразделяли на нижний, средний и верхний (рифей). Сейчас это деление считается устаревшим.
Деление протерозоя на отдельные периоды не случайно и базируется на стратиграфических исследованиях. Так, палеопротерозой — время достижения кислородом «точки Пастера» — 1 % от его содержания в атмосфере, современной нам. Произошло это событие 2 млрд. лет назад и носит название кислородной катастрофы. Учёные считают, что такая концентрация кислорода достаточна для того, чтобы обеспечить устойчивую жизнедеятельность одноклеточных аэробных организмов, т.е. организмов, нуждающихся в свободном молекулярном кислороде для поддержания своей жизнедеятельности. В отличии от аэробных анаэробные организмы, разнообразие которых в то время было существенно больше, в большинстве своём вымерли. Для них молекулярный кислород был губительным.
Кроме кислородной катастрофы в эпоху палеопротерозоя наступает первая стабилизация континентов.
Следующий за палеопротерозоем мезопротерозой — время формирования суперконтинента Родиния.
Наконец последний из протерозойских периодов — неопротерозой характеризуется распадом Родинии и масштабным оледенением, охватившим практически всю поверхность суши. Кроме того именно к этому временному интервалу относятся древнейшие ископаемые останки животных, что связано с формированием у них твёрдого скелета.
Тектоника
В течении протерозойской эры шло формирование ядер континентов из фрагментов древнейших протоконтинентов — кратонов. В частности во время палеопротерозоя были сформированы значительные части щитов Индии, Северного Китая и Южной Америки. Так древнейшее ядро Южной Америки — т.н. амазонский кратон, занимает почти всю северную и центральную часть Бразилии с прилегающими районами Венесуэлы, Гайаны и Суринама. К востоку от амазонского кратона, в восточной половине Амазонии, имеются фрагменты щита архейского времени.
|
|
|
Ядро континентальной части Европы также сформировалось во время протерозойской эры — путём объединения трёх кратонов в единый континент Балтика: Фенноскандии, занимающей территорию Балтийского щита, сформировавшегося в архейское время, Волго-Уральского (бассейн реки Волги) и Сарматского, на территории Украины, Молдавии и прилегающей части Румынии. Объединения описанных трёх кратонов закончилось к концу палеопротерозоя — 1600 млн. лет назад.
Протерозойское происхождение имеет и континентальное ядро Индии, сформировавшееся в результате объединения четырёх кратонов.
В течении всего палеопротерозоя, также как и в архейскую эру, происходила интенсивная вулканическая деятельность, причём в основном на поверхности суши, а не под водой, как в предыдущие геологические эпохи. Это было связано с более широким распространением континентов, что в свою очередь было вызвано накоплением значительных масс земной коры континентального типа.
Следующий за палеопротерозоем период протерозойской эры — мезопротерозой, характеризуется формированием первого в истории Земли суперконтинента Родинии, о чём свидетельствуют совпадения на краях литосферных плит Северной Америки и Антарктиды. Произошло это событие 1150 млн. лет. Родиния, как считают некоторые учёные не являлась первым суперконтинентом в истории Земли, хотя достоверных фактов такого утверждения не найдено до сих пор.
900 млн. лет назад Родиния начала раскалываться. В результате раскола образовалось как минимум 8 крупных фрагментов или континентов.
На протяжении протерозойской эры произошло несколько эпох тектогенеза (складчатости). Так около 2 млрд. лет назад закончилась раннекарельская (Балтийский щит) или эбурнейская (Западная Африка) эпоха, длившаяся 250 млн. лет, которая вместе с последующей позднекарельской эпохой (гудзонской для Канадского щита и майомбской для Африки), протекавшей около 1700 млн. лет назад, сыграла решающую роль в формировании фундаментов всех древних платформ. Тектоно- магматические эпохи в интервале 1700- 1400 млн. лет (например, лаксфордская в Шотландии — около 1400 млн. лет) установлены лишь на отдельных континентах.
Планетарное значение имеет готская (Балтийский щит), или эльсонская (Канадский щит), эпоха эктазия-стения, но она выразилась не столько в складчатости геосинклинальных образований, сколько в повторном метаморфизме и гранитизации отдельных зон в пределах фундамента древних платформ. Следующая эпоха — дальсландская (Балтийский щит), гренвильская (Канадский щит), или сатпурская (Индостан), на рубеже эктазия и стения, явилась первой крупной эпохой складчатости геосинклинальных поясов Южной Америки и Вест-Индии.
Наконец с протерозоем связана байкальская складчатость, происходившая в течении тония, и предшествовавшая каледонской тектонической эпохе раннего палеозоя. Термин "байкальская складчатость" был предложен в 1932 г. Н.С. Шатским. Продолжительность складчатости первоначально принималась от завершения формирования толщи поднятия Балтийского щита (1200 млн. лет) до нижнего или даже местами до среднего кембрия (500 млн. лет). После детального изучения геологического строения Южной Скандинавии выяснилась вероятность существования на этом отрезке истории Земли не одной, а двух эпох: дальсландской (или раннебайкальской) и байкальской (или позднебайкальской) с границей между ними на уровне 900 млн. лет. Типичными районами развития геосинклинальных образований, сформировавшихся в результате байкальской складчатости (байкалид), являются складчатые системы южного обрамления Сибирской платформы. Байкалиды образуют древние ядра многих палеозойских складчатых массивов Урала, Таймыра, Казахстана, Тянь-Шаня, вероятно, значительных пространств фундамента Западно-Сибирской равнины и др. Присутствие древних массивов байкальской складчатости, в той или иной степени регенерированных альпийскими тектоническими движениями, установлено на Кавказе, в Афганистане, Иране и Турции. Одновозрастные с байкалидами структуры широко развиты на всех континентах. Структурный план Земли, созданный в течение байкальской складчатости, предопределил размещение главнейших структурных элементов Земли на протяжении всей её последующей истории.
В Западной Европе (Франция) аналогом байкальской складчатости является кадомская, или ассинтская складчатость. В Индии ранним байкалидам (дальсландидам) соответствует складчатость сингбумэринаура, мусгравиды, в Австралии и Северной Америке — гренвильский комплекс, в Южной Америке — минасский комплекс. В пределах многих древних платформ байкальская тектоническая эпоха явилась временем формирования древних тектонических борозд (авлакогенов), заполнявшихся мощными массами осадочных и осадочно- вулканогенных пород, слагающих нижние горизонты чехлов этих платформ.
Подобные авлакогены установлены бурением и геофизическими исследованиями в глубоких частях Восточно- Европейской и Сибирской платформ (Пачелмский, Московский, Среднерусский и др.).
Южные древние платформы Земли в период байкальской складчатости испытали процессы магматизма и метаморфизма.
Флора и фауна
На рубеже архея и протерозоя переход состава атмосферы от химически активного углекислотного к нейтральному, безусловно, должен был сказаться и на организации земной жизни.
По-видимому именно это событие послужило толчком к возникновению принципиально новых — эукариотных форм одноклеточных организмов и водорослей с чётко обособленным ядром и другими органоидами. Среди этих эукариотов были представители 3-х царств: грибов, растений и животных, разнообразие которых особенно возросло во второй половине протерозоя — 1700-542 млн. лет назад (ранее этот период назывался рифей). В начале этого временного промежутка появились одноклеточные растения, затем — примерно 1 млрд. лет назад — многоклеточные растения (зелёные и красные морские водоросли) и одноклеточные животные, и наконец 700 млн. лет назад возникли первые представители многоклеточных животных.
Наиболее древними находками многоклеточных животных являются, по-видимому, Charnia и Charnodiscus из толщи Чарнвуд-Форест в Великобритании. Богатая фауна неопротерозоя открыта в районе Эдиакара в Южной Австралии, где найдено около 1600 экземпляров животных, на основании изучения которых австралийскими геологами М. Глеснером и М. Уэйдом описано около 30 видов. Более 60% коллекции района относится к кишечнополостным. Особенно многочисленны медузы (Beltanella, Medusinites, Cyclomedusa) и проблематичные формы, близкие современным морским перьям (Rangea, Arborea). Велико разнообразие кольчатых червей (5 видов многощетинковых червей родов Spriggina, Dickinsonia). Кроме них имеются членистоногие (Precambridium) и животные неясного систематического положения (Tribrachidium).
Разнообразие фауны района, в т.ч. новых, до этого не известных науке видов животных, позволило учёным назвать её эдиакарской, по месту обнаружения. Впоследствии представители эдиакарской фауны были найдены во многих местах земного шара, в том числе в Северной и Южной Америке, в Африке, на Ньюфаундленде. На территории СНГ наиболее богатые сборы многоклеточных животных этой фауны сделаны в Приднестровье и на Летнем берегу Белого моря (Онежский полуостров), где известны медузоидные (Cyclomedusa plana, Pteridinium Dickinsonia) и другие формы. В скважинах на Восточно-Европейской платформе, примерно в тех же горизонтах, встречены своеобразные Vendia sokolovi и Beltanelliformis brunsae. Отдельные находки представителей эдиакаровой фауны имеются в разных районах Сибири.
Таким образом представители эдиакарской фауны были очень широко распространены по всей Земле, т.е. развитие мягкотелых многоклеточных животных, не имеющих минерального скелета, таких как книдарии, кольчатые и плоские черви, членистоногие и иглокожие, было общепланетарным. Жизнедеятельность животных протерозойской эры проявилась в виде следов ползания, проедания грунта, вырытых норок и отпечатков. Особенно впечатляют микрофоссилии, имеющие стенку органического происхождения. Такие микрофоссилии представлены не только бактериями, цианобионтами, беспозвоночными животными, нитчатыми водорослями, но, по-видимому, и спорами мхов. Если это так, то первыми наземными растениями могли быть верхнепротерозойские мхи.
Ну и конечно же были широко распространены строматолитовые известняки или строматолиты, сформированные цианобионтами в симбиозе с бактериями, ставшими первыми строителями рифов в истории Земли. Строматолитовые постройки во множестве родов, таких как Kussiella, Baicalia, Conophyton, Gymnosolen, Boxonia, Linella, были распространены в мелководных морях всего мира, но приблизительно 700 млн. лет назад их разнообразие начинает резко уменьшаться. По одной из теорий этому способствовали эукариотические травоядные организмы, деятельность которых положила начало кремнезёмной биоминерализации.
Важное значение для деления мезо- и нео- протерозоя имеют микрофитолиты, представляющие собой различные органогенные стяжения и сгустки, приуроченные к карбонатным породам (Vesicularites, Osagia и др.). Также в отложениях встречаются акритархи — мелкие тельца растительного происхождения размером 20-50 мкм, принимавшиеся ранее за споры и имеющие определённое стратиграфическое значение. Наиболее крупные из них (2- 3 мм) были описаны как Chuaria wimani Brotzen.
|
|
|
