 |
Источник метаболической (эндогенной) воды
|
|
|
|
Жиры
Жиры широко распространены в природе. Они входят в состав организма человека, животных, растений, микробов, некоторых вирусов. Содержание жиров в биологических объектах, тканях и органах может достигать 90%.
Жиры — это сложные эфиры высших жирных кислот и трехатомного спирта — глицерина. В химии эту группу органических соединений принято называть триглицеридами. Триглицериды — самые распространенные в природе липиды. Молекула жира с одной стороны содержит остаток глицерина – вещества, хорошо растворимого в воде, а с другой стороны – остатки жирных кислот, углеводородные цепочки которых практически нерастворимы в воде. При нанесении капли жира на поверхность воды в сторону воды обращается глицериновая часть молекулы жира, а из воды «торчат» вверх цепочки жирных кислот. Такая ориентация по отношению к воде очень важна. Тончайший слой этих веществ, входящий в состав клеточных мембран, препятствует смешению содержимого клетки с окружающей средой.
Растительные жиры синтезируются в каналах эндоплазматической сети (ЭПС). В организм животного они поступают вместе с пищей, расщепляются до менее сложных молекул, из которых затем в каналах ЭПС вновь синтезируются собственные жиры и выделяются в виде сферосом.
Жирные кислоты
В составе триглицеридов обнаружено более 500 жирных кислот, молекулы которых имеют сходное строение. Как и аминокислоты, жирные кислоты имеют одинаковую для всех кислот группировку — карбоксильную группу (–СООН) и радикал, которым они отличаются друг от друга. Поэтому общая формула жирных кислот имеет вид R-CООН. Карбоксильная группа образует головку жирной кислоты. Она полярна, поэтому гидрофильна. Радикал представляет собой углеводородный хвост, отличающийся у разных жирных кислот количеством группировок –СН2. Он неполярен, поэтому гидрофобен. Большая часть жирных кислот содержит в "хвосте" четное число атомов углерода, от 14 до 22 (чаще всего 16 или 18). Кроме того, углеводородный хвост может содержать различное количество двойных связей. По наличию или отсутствию двойных связей в углеводородном хвосте различают:
|
|
|
насыщенные жирные кислоты, не содержащие в углеводородном хвосте двойных связей;
ненасыщенные жирные кислоты, имеющие двойные связи между атомами углерода (-СН=СН-).
Растительные жиры богаты ненасыщенными кислотами, поэтому они легкоплавкие, при комнатной температуре – жидкие, низкая температура плавления. Животные жиры содержат в основном насыщенные жирные кислоты, поэтому они тугоплавкие, при комнатной температуре – твёрдые, высокая температура плавления. Например, говяжье сало состоит из глицерина и насыщенных пальмитиновой и стеариновой кислот (пальмитиновая кислота плавится при 63°C, а стеариновая – при 70°C). Некоторые ненасыщенные жирные кислоты не синтезируются в организме человека или синтезируются в недостаточном количестве, и поэтому являются незаменимыми.
Примеры: пальмитиновая, стеариновая (насыщенные), олеиновая, линолевая (ненасыщенная).
Образование молекулы триглицерида
При образовании молекулы триглицерида каждая из трех гидроксильных (-ОН) групп глицерина вступает в реакцию конденсации с жирной кислотой (рис. 268). В ходе реакции возникают три сложноэфирные связи, поэтому образовавшееся соединение называют сложным эфиром. Обычно в реакцию вступают все три гидроксильные группы глицерина, поэтому продукт реакции называется триглицеридом.
Рис. 268. Образование молекулы триглицерида.
Свойства триглицеридов
Физические свойства зависят от состава их молекул. Если в триглицеридах преобладают насыщенные жирные кислоты, то они твердые (жиры), если ненасыщенные — жидкие (масла).
|
|
|
Плотность жиров ниже, чем у воды, поэтому в воде они всплывают и находятся на поверхности.
Липоиды
Простые липиды
К простым липидам относятся стероиды, терпены, жирорастворимые витамины и др.
Стероиды
Стероиды – производные спирта холестерола (холестерина). Для этих липидов характерно наличие циклопентанпергидрофенантренового ядра. К стероидам принадлежит ряд очень важных веществ организма: гормоны коры надпочечников и половых желез, витамин D, желчные кислоты, холестерин, половые гормоны: эстрадиол, тестестерон и др.
Терпены
Вещества, в основе структуры которых лежит пятиугольный углеводород изопрен.
Остальные липиды
Соединения с другими классами веществ
Гликолипиды
Гликолипиды — это углеводные производные липидов (производные сфингозина). В состав их молекул наряду с многоатомным спиртом и высшими жирными кислотами входят также углеводы (обычно глюкоза или галактоза). Они локализованы преимущественно на наружной поверхности плазматической мембраны, где их углеводные компоненты входят в число других углеводов клеточной поверхности. Являются составной частью тканей мозга и нервных волокон.
Липопротеиды
Комплексные соединения разнообразных белков с жирами. Составная часть клеточных мембран.
Воски
Воски — группа простых липидов, представляющих собой сложные эфиры высших жирных кислот и высших высокомолекулярных спиртов.
Воски встречаются как в животном, так и в растительном царстве, где выполняют главным образом защитные функции. У растений они, например, покрывают тонким слоем листья, стебли и плоды, предохраняя их от смачивания водой, чрезмерного её испарения и проникновения вредоносных микроорганизмов. От качества воскового покрытия зависят сроки хранения фруктов. Под покровом пчелиного воска хранится мед и развиваются личинки. Другие виды животного воска (ланолин) предохраняют волосы и кожу от действия воды. У птиц – придают перьям водоотталкивающие свойства.
При гидролизе сложных липидов образуются помимо спирта и кислот также и другие соединения.
|
|
|
Фосфолипиды
Рис. 269. Фосфолипид.
Фосфолипиды — сложные эфиры многоатомных спиртов с высшими жирными кислотами, содержащие остаток фосфорной кислоты и 2 жирных кислоты (рис. 269). Иногда с ней могут быть связаны добавочные группировки (азотистые основания, аминокислоты, глицерин и др.). Как правило, в молекуле фосфолипидов имеется два остатка высших жирных и один остаток фосфорной кислоты.
Фосфолипиды найдены и в животных, и в растительных организмах. Особенно много их в нервной ткани человека и позвоночных животных, много фосфолипидов в семенах растений, сердце и печени животных, яйцах птиц.
Фосфолипиды присутствуют во всех клетках живых существ, участвуя главным образом в формировании клеточных мембран. Молекулы фосфолипидов имеют полярную (т.е. гидрофильную, хорошо растворимую) группу на одном конце молекулы и длинны гидрофобный хвост. К фосфолипидам относится, например, фосфатидилхолин.
В водном растворе фосфолипиды образуют мицеллы, в которых молекулы обращены полярными «головами» наружу, в сторону воды, а гидрофобные «хвосты» оказываются внутри мицеллы, спрятанными от воды. Клеточную мембрану также образуют липиды с полярными «головами», которые обращены наружу по обе стороны мембраны, а гидрофобные «хвосты» находятся внутри липидного бислоя.
Липоиды
Липоиды — жироподобные вещества, у которых одна молекула жирной кислоты заменена на H3PO4. Содержатся в желтке яиц, в клетке мозговой ткани. К ним относятся стероиды (широко распространенный в животных тканях холестерин, эстрадиол и тестостерон — соответственно женский и мужской половые гормоны), терпены (эфирные масла, от которых зависит запах растений), гиббереллины (ростовые вещества растений), некоторые пигменты (хлорофилл, билирубин), часть витаминов (А, D, E, K) и др.
Сфинголипиды
Липиды, в построении которых участвует спирт сфингозин. (Он содержит две –ОН группы, одну аминокислоту –NH2 и длинный углеводородный хвост.) Некоторые сфинголипиды содержат остаток фосфорно кислоты и поэтому могут быть отнесены к классу фосфолипидов. Обнаруживается главным образом в миелиновых оболочках нервов и выполняют рецепеторную функцию в клеточных мембранах.
|
|
|
Пигменты
Каротиноиды (это животные и растительные пименты); порфирины, к ним относятся биологические важные пигменты (гемоглобин, хлорофилл, билирубин); флавины (важнейшие вещества: лактофлавин молока и рибофлавин – витамин B2).
Стерины
К стеринам относится такой липид, как витамин D, и холестерол – обязательный компонент клеточных мембран.
Функции липидов
Энергетическая
Основная функция липидов — энергетическая. Калорийность липидов выше, чем у углеводов. В ходе расщепления 1 г жиров до СО2 и Н2О освобождается 38,9 кДж. Единственной пищей новорожденных млекопитающих является молоко, энергоемкость которого определяется главным образом содержанием в нем жира. У позвоночных примерно половина все энергии, потребляемой в состоянии покоя, образуется за счёт окисления жирных кислот.
Структурная
Липиды принимают участие в образовании клеточных мембран. В составе мембран находятся фосфолипиды, гликолипиды, липопротеины. Стероид холестерин входит в состав клеточных мембран животных клеток (например, производные холестерина составляют до 60% всех липидов эритроцитов млекопитающих). Двойной слой фосфолипидов является основой клеточной мембраны. Гликолипиды — производные сфингозина — участвуют в межклеточных контактах в тканях животных, являясь молекулярными рецепторами. Различные фосфолипиды необходимы для нормального функционирования нервной ткани и содержатся там в значительных количествах. Сфинголипиды обеспечивают электрическую изоляцию поверхности аксона в миелинизированных нервных волокнах, создавая условия для быстрого прохождения импульса по перехватам Ранвье. Желчные кислоты и их соли являются производными холестерина. Липопротеины являются транспортной формой липидов в организме млекопитающих. Зрительный пурпур глаза является липопротеином. Пигменты каратиноиды, участвующие в фотосинтезе, являются терпенами. Большое количество жира уменьшает удельный вес морских животных (тюленей, моржей и др.) и птиц (у перелетных птиц запасы жира перед отлетом к местам зимовки могут составлять до 50% массы тела). У млекопитающих, впадающих в спячку, и у грудных детей существует специальная жировая ткань — бурый жир, играющая роль биологического подогревателя. Он имеет бурый цвет из-за находящихся в нём железосодержащих белков. Энергия, выделяющаяся при окислении этого жира, не идет на синтез АТФ, а является только источником тепла. Бурый жир либо окружает жизненно важные органы (например, сердце), либо лежит на пути притекающей к ним крови. Таким образом, тепло, образующееся в буром жире, направляется к важнейшим органам (сердцу, головному мозгу). Из воска пчелы строят соты.
|
|
|
Запасающая (резервная)
Жиры являются запасным веществом животных и растений, источником энергии для синтеза АТФ: жиры являются основным запасным веществом у животных, масла (жидкие жиры) накапливаются в семенах и плодах некоторых растений (подсолнечник, соя, клещевина и др.) Это особенно важно для животных, впадающих в холодное время года в спячку или совершающих длительные переходы через местность, где нет источников питания (верблюды в пустыне). Семена многих растений содержат жир, необходимый для обеспечения энергией развивающееся растение. Жировыми депо могут быть и капли жира внутри клетки, и «жировое тело» у насекомых, и подкожная клетчатка, в которой сосредоточены жировые клетки – липоциты у человека.
Терморегуляторная
Жиры являются хорошими термоизоляторами вследствие плохой теплопроводимости. Они откладываются под кожей, образуя у некоторых животных толстые прослойки. Например, у китов слой подкожного жира достигает толщины 1 м. Это позволяет теплокровному животному обитать в холодной воде. Жировая ткань многих млекопитающих играет роль терморегулятора.
Защитно-механическая
Скапливаясь в подкожном слое, жиры не только предотвращают потери тепла, но и защищают организм от механических воздействий. Жировые капсулы внутренних органов, жировая прослойка брюшной полости обеспечивают фиксацию анатомического положения внутренних органов и защищают их от сотрясения, травмирования при внешних воздействиях. Подкожный жир млекопитающих выполняет функцию термоизоляции и амортизации (т. е. защиты от механических повреждений).
Защитная
Гликолипиды — производные сфингозина — участвуют в распознавании (рецепции) и связывании токсинов возбудителей опасных болезней — ботулизма, столбняка, холеры, дифтерии. Воски являются водоотталкивающими покрытиями: у растений — восковой налет на листьях, плодах, семенах; у животных воски входят в состав соединений, покрывающих кожу, шерсть, перья, входят в состав покровов тела членистоногих.
Каталитическая
Эта функция связана с жирорастворимыми витаминами (А, D, E, K). Сами по себе витамины не обладают каталитической активностью. Но они являются кофакторами ферментов, без них ферменты не могут выполнять свои функции.
Источник метаболической (эндогенной) воды
Одним из продуктов окисления жиров является вода. Эта метаболическая вода очень важна для обитателей пустынь. Так, жир, которым заполнен горб верблюда, служит в первую очередь не источником энергии, а источником воды (при окислении 1 кг жира выделяется 1,1 кг воды), благодаря этому некоторые виды животных длительное время могут обходится без воды: верблюды могут не пить воду 10-12 дней, животные, впадающие в зимнюю спячку, не потребляют воду в течение нескольких месяцев.
Повышение плавучести
Запасы жира повышают плавучесть водных животных.
Регуляторная
Некоторые липиды входят в состав гормонов половых желез и надпочечников и принимают участие в регуляции физиологических функций в организме (образование некоторых липоидов предшествует синтезу ряда гормонов, следовательно, этим веществам присуща и функция регуляции обменных процессов). Производными холестерина являются многие гормоны: половые (тестостерон у мужчин, прогестерон у женщин), адренокортикотропные (альдостерон, кортикостерон, кортизон). Жирорастворимые витамины (A, D, Е, К) необходимы для роста и развития организма. Терпенами являются следующие вещества: душистые вещества растений, привлекающие насекомых-опылителей (ментол мяты, камфора); гиббереллины — регуляторы роста растений. Сердечные гликозиды являются простыми липидами (стероидами).
Простагландины
Регуляторные вещества, поддерживающие тонус сосудов и гладких мышц и участвующие в иммунных реакциях. Регулируют функции различный разделов мозга, например, центры теплорегуляции. Повышение температуры при ряде заболеваний связано с усилением синтеза простагландинов и возбуждением центра теплорегуляции. Аспирин тормозит синтез простангландинов и таким образом понижает температуру тела человека.
|
|
|
