 |
Этапы. Периоды и стадии онтогенеза
|
|
|
|
Онтогенез
Онтогенез (от греч. ón, род. падеж óntos — сущее и...генез), индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до конца жизни. О. включает рост, т. е. увеличение массы тела, его размеров, дифференцировку. Термин "О." введён Э. Геккелем (1866) при формулировании им биогенетического закона. У животных и растений, размножающихся половым путём, зарождение нового организма осуществляется в процессе оплодотворения,а О. начинается с оплодотворённой яйцеклетки, или зиготы. У организмов, которым свойственно бесполое размножение, О. начинается с образования нового организма путём деления материнского тела или специализированной клетки, путём почкования, а также из корневища, клубня, луковицы и т.п. (см. Вегетативное размножение). В ходе О. каждый организм закономерно проходит последовательные фазы, стадии или периоды развития, из которых основными у организмов, размножающихся половым путём, являются: зародышевый (эмбриональный, или пренатальный), послезародышевый (постэмбриональный, или постнатальный) и период развития взрослого организма. В основе О. лежит сложный процесс реализации на разных стадиях развития организма наследственной информации, заложенной в каждой из его клеток. Обусловленная наследственностью программа О. осуществляется под влиянием многих факторов (условия внешней среды, межклеточные и межтканевые взаимодействия, гуморально-гормональные и нервные регуляции и т.д.) и выражается во взаимосвязанных процессах размножения клеток, их роста и дифференцировки.
|
|
|
Этапы. Периоды и стадии онтогенеза
Индивидуальное развитие представляет собой целостный непрерывный процесс, в котором отдельные события увязаны между собой в пространстве и времени. Существует несколько схем периодизации онтогенеза, каждая из которых является наиболее подходящей для решения конкретных научных или практических задач.
С общебиологической точки зрения, важнейшим событием онтогенеза является возможность осуществления полового размножения. Если соотнести различные временные отрезки онтогенеза со способностью особи осуществлять функцию размножения, то его можно разделить на три периода: дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.
В дорепродуктивном периоде особь не способна к размножению. Основное содержание его заключается в развитии зрелого в половом отношении фенотипа. В этом периоде происходят наиболее выраженные структурные и функциональные преобразования, реализуется основная часть наследственной информации, организм обладает высокой чувствительностью ко всевозможным воздействиям.
В репродуктивном периоде особь осуществляет функцию полового размножения, отличается наиболее стабильным функционированием органов и систем, а также относительной устойчивостью к воздействиям.
Пострепродуктивный период связан со старением организма и характеризуется ослаблением или полным прекращением участия в размножении. Снижаются приспособительные возможности и устойчивость к разнообразным воздействиям. Применительно к онтогенезу человека названные периоды дополнительно характеризуются специфическими социальными моментами (образование, трудоспособность, творчество). Для каждого из указанных периодов характерны свои особенности заболеваемости.
Дорепродуктивный период подразделяют еще на четыре периода: эмбриональный, личиночный, метаморфоз и ювенильный.
|
|
|
Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. Эмбриональный период отличается выраженностью процессов преобразования зиготы в организм, способный к более или менее самостоятельному существованию. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы) дробления, гаструляции, а также гисто- и органогенеза. Продолжительность его бывает различна. У плацентарных млекопитающих он особенно укорочен. Единственная яйцевая оболочка растворяется перед имплантацией бластоцисты в слизистую матки. Зародыш к этому моменту успевает пройти только стадии зиготы и дробления. Все дальнейшие процессы протекают под защитой и при участии материнского организма. Эволюционное значение этих особенностей будет рассмотрено ниже.
Дроблению предшествуют процессы гаметогенеза и оплодотворения, которые не являются непосредственно индивидуальным развитием и могут даже не привести к нему, но которые во многом определяют дальнейшее развитие зародыша в том случае, если зачатие состоится. Эти процессы называют прогенезом, предшествующим собственно онтогенезу. Цитологически процессы гаметогенеза и оплодотворения представляют собой промежуточное звено, связывающее онтогенезы родителей с онтогенезом их потомства.
Личиночный период в типичном варианте наблюдается в развитии тех позвоночных, зародыши которых выходят из яйцевых оболочек и начинают вести самостоятельный образ жизни, не достигнув дефинитивных (зрелых) черт организации. Так, он встречается у некоторых представителей низших позвоночных — миног, большинства костистых рыб и земноводных. Наиболее характерными чертами личинки являются эмбриональный характер ее организации, наличие временных (провизорных) органов, раннее начало функционирования ряда органов, дающее возможность самостоятельного существования. Благодаря активному питанию личинка получает возможность завершить развитие, а благодаря активному перемещению имеет возможность выбирать условия среды, оптимальные для развития, и выйти, таким образом, из конкуренции со своими же взрослыми сородичами. Продолжительность личиночного периода в сравнении с эмбриональным у всех позвоночных существенно больше.
|
|
|
Метаморфоз состоит в превращении личинки в ювенильную форму. В процессе метаморфоза происходят такие важные морфогенетические преобразования, как частичное разрушение, перестройка и новообразование органов. Степень преобразований тем больше, чем больше различия между средой обитания личинки и взрослого организма, что хорошо иллюстрирует пример развития бесхвостных амфибий.
Ювенильный период начинается с момента завершения метаморфоза и заканчивается половым созреванием и началом размножения. Особенности ювенильного периода проявляются в своеобразии питания молодого организма, его поведения и степени зависимости от родителей. С морфологической точки зрения для этого периода характерны интенсивный рост, установление окончательных пропорций между различными частями тела, завершение развития скелета, кожных покровов, смена зубов, завершение развития половых желез и гормональных регуляций. Продолжительность ювенильного периода у позвоночных варьирует от минимальной, равной 13—18 сут у полевок, до максимальной, равной 18—20 годам у белуги, крокодила, альбатроса, слона. У многих представителей позвоночных, особенно у человека, достижение половой зрелости и начало размножения могут быть разделены значительным промежутком времени.
Одним из подходов является эколого-эмбриологический, в связи с которым онтогенез делят на этапы, протекающие до рождения, во время и после рождения особи. Само рождение, т.е. выход развивающейся особи из оболочек яйца или из организма матери, у разных видов происходит на разных стадиях зрелости. В то же время у всех видов до рождения организм находится под защитой яйцевых оболочек или материнского организма и не способен питаться и осуществлять другие важные функции самостоятельно. Защищенность ранних, морфофункционально незрелых стадий, обеспечивает выживаемость вида. После рождения особь устанавливает связи с новой средой, начинает самостоятельно питаться, передвигаться и осуществлять все другие функции
|
|
|
периодизация постнатального онтогенеза приводится в соответствии с рекомендациями VIII конференции по проблемам возрастной морфологии, физиологии и биохимии (1965)
возрастные периоды и их характеристика
1. Новорожденный (1-10 дней); для данного периода характерно вскармливание ребенка молозивом
2. Грудной возраст (10 дней - 1 год); вскармливание ребенка молоком; интенсивный рост тела (вес увеличивается в три раза, рост - в 1,5); в 0,5 года прорезываются молочные зубы
3. Раннее детство (1 - 3 года); прорезывание молочных зубов завершается к двум годам
4. Первое детство (4 - 7 лет); в 6 лет начинают прорезываться первые постоянные зубы
5. Второе детство (отрочество, 8-12 лет; у девочек 8 - 11 лет); активизируются процессы роста (главным образом, в длину), появляются вторичные половые признаки
6. Подростковый возраст (13 - 16 лет; у девочек 12 - 15 лет); активное половое созревание, формирование вторичных половых признаков; у мальчиков появляются поллюции и ломается голос, у девочек - начинаются менструации и развиваются молочные железы; у обоих полов отмечается скачкообразное увеличение роста (пубертатный скачок)
7. Юношеский возраст (17 - 21 год; у девушек 16 - 20 лет); окончание процессов роста и формирования организма
8. Зрелый возраст (22 - 60 лет; у женщин - 21 - 55 лет); существенных изменений формы и строения тела не происходит
9. Пожилой возраст (61 - 74 года; у женщин - 56 - 74 года); уменьшение веса и роста вследствие дстрофических и атрофических изменений тканей и органов и снижения в них воды 10. Старческий возраст (75 - 90 лет); изменения роста, веса и строения тела
11. Долгожители (свыше 90 лет)
Оплодотворение, сингамия, у растений, животных и человека — слияние мужской и женской половых клеток — гамет, в результате чего образуется зигота, способная развиваться в новый организм. О. лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от родителей потомкам.
Стадии оплодотворения
Первая стадия – (денудация) освобождение яйцеклетки от фолликулярных клеток (лучистого венца) под воздействием фермента гиалуронидазы, расположенного в акросоме сперматозоида. В этом процессе участвует большое количество сперматозоидов, реакция неспецифическая.
Вторая стадия – достигнув прозрачной оболочки в результате сродства определенных фракций белков из плазматических мембран спермиев и прозрачной оболочки, сперматозоиды по извилистому каналу проходят через прозрачную оболочку в околожелточное пространство. Проходят от одного до до десятка спермиев, специфичность слабо выражена. В это время заканчивается «досозревание» яйцеклетки. Специфичность определяет трипсиноподобный фермент (акрозин) который служит ключом для открытия канала прозрачной оболочки (акросомная реакция).
Третья стадия – после контакта спермия с желточной оболочкой яйцеклетки происходит слияние их плазматических мембран, начинается кортикальная реакция. Кортикальные зерна (гранулы) расположены на поверхностном слое цитоплазмы яйцеклетки. Протеолиптический фермент кортикальной гранулы позволяет проникнуть одному, реже двум спермиям через желточную оболочку, при этом последний теряет тело и хвостик. Кортикальная реакция распространяется волнообразно по поверхности яйцеклетки в течение 10-20 секунд, после прохождения спермия наступает блок кортикальных гранул. После соприкосновения спермия с желточной оболочкой происходит образование второго полярного тельца, и ооцит второго порядка превращается в яйцеклетку. Реакция строго специфична. Заканчивается третья стадия образованием мужского и женского пронуклеуса.
Четвертая стадия: пронуклеусы увеличиваются в размере, исчезают их ядерные оболочки, хромосомные группы идут навстречу друг другу и в стадии метафазы происходит их слияние. Образуется сингамия. В зиготе содержится двойной набор хромосом с двойной наследственностью.
Полиспермия – проникновение в цитоплазму яйцеклетки нескольких сперматозоидов. Этот процесс чаще всего возникает у «стареющих» яйцеклеток. Полиспермия нарушает естественное течение эмбриогенеза, приводит зиготу к гибели или обусловливает развитие уродливых плодов.
Суперфекундация (множественное оплодотворение) – оплодотворение нескольких яйцеклеток у самки спермиями самцов разных пород в период охоты (свиньи, собаки, кошки). Данный процесс способствует повышению оплодотворяемости и жизненности приплода.
|
|
|
Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что при слиянии мужских и женских половых клеток, происходящих обычно из разных организмов, образуется новый организм, несущий признаки отца и матери. При образовании половых клеток в мейозе возникают гаметы с разным сочетанием хромосом, поэтому после оплодотворения новые организмы могут сочетать в себе признаки обоих родителей в самых различных комбинациях. В результате этого происходит колоссальное увеличение наследственного разнообразия организмов.
Дробление яйца, его сегментация, ряд последовательных делений яйца, в результате которых оно разделяется на всё более мелкие клетки (бластомеры). Д. — непременная стадия развития всех многоклеточных животных. Обычно начинается после сближения мужского и женского пронуклеусов (см. Оплодотворение) и объединения их хромосом на веретене 1-го деления Д. У некоторых животных происходит Д. неоплодотворённых яиц (см. Партеногенез). Иногда оплодотворённые яйца находятся некоторое время в покое (см. Диапауза) и побуждаются к развитию изменением внешних условий (например, температуры окружающей среды). Вначале, в период синхронных делений, ядра во всех бластомерах делятся с одинаковым и постоянным ритмом, ядерный цикл короткий; у разных групп животных этот период неодинаков по продолжительности, а у млекопитающих отсутствует. Затем, в период асинхронных делений, или бластуляции, ядерный цикл удлиняется, нарушается синхронность в делении разных ядер, на стадии интерфазы в них начинается синтез рибонуклеиновой кислоты (РНК), обнаруживается их морфогенетическая функция. Разделение цитоплазмы (цитотомия) следует за делением ядер (кариотомия), но, как правило, отстаёт от него. Д. не сопровождается ростом, и зародыш сохраняет исходные размеры яйца. По окончании Д. зародыш достигает стадии бластулы.
На характер Д. влияют количество и распределение желтка в цитоплазме яиц. Содержащие сравнительно мало равномерно распределённого желтка гомолецитальные яйца претерпевают полное равномерное Д. Чаще желток распределён в цитоплазме яйца неравномерно (телолецитальные и центролецитальные яйца). Область, содержащая больше желтка, делится медленнее бедной желтком — полное неравномерное Д., или совсем не делится — частичное Д. Яйца, претерпевающие полное Д., называют голобластическими, частичное Д., — меробластическими. К голобластическим относятся гомолецитальные (например, яйца многих беспозвоночных, ланцетника, млекопитающих) и часть телолецитальных (например, яйца некоторых членистоногих, большинства земноводных), которые претерпевают полное, но неравномерное Д. (мелкие бластомеры называются микромерами, средние — мезомерами, крупные — макромерами). К меробластическим яйцам относятся часть телолецитальных и центролецитальные с большим количеством желтка. В таких телолецитальных яйцах делится только бедная желтком анимальная часть яйца, которая последовательно разделяется на 2, 4 и большее число бластомеров, образующих диск клеток на поверхности недробящегося желтка, — дискоидальное Д. Оно характерно для яиц скорпионов, головоногих моллюсков, акуловых и костистых рыб, птиц, пресмыкающихся и низших млекопитающих. В результате дискоидального Д. образуется дискобластула, полость которой ограничена размерами бластодермы. Частичное Д. характерно и для центролецитальных яиц большинства членистоногих. После оплодотворения ядро начинает делиться. После нескольких синхронных делений ядра с окружающей их цитоплазмой перемещаются по цитоплазматическим мостикам в поверхностный слой цитоплазмы, который сначала представляет собой симпласт, затем вокруг каждого ядра обособляется отдельная клетка. В результате образуется зародыш, стенка которого состоит из одного слоя клеток (бластодермы), а центральная часть занята неразделившимся желтком с находящимися в нём клетками (вителлофагами); такой зародыш называется перибластулой, а Д. — поверхностным, или синцитиальным.
На характер Д. влияют и свойства цитоплазмы яйца, определяющие положение веретён деления и, как следствие, положение бластомеров друг относительно друга, поскольку плоскость дробления всегда перпендикулярна оси веретена. По признаку относительного положения бластомеров при полном Д. различают радиальное, спиральное, билатеральное и двусимметричное Д. При радиальном Д., свойственном многим кишечно-полостным, иглокожим, земноводным и др., бластомеры располагаются так, что любая плоскость, которую можно провести через анимально-вегетативную ось яйца, является плоскостью симметрии. Первые 2 борозды проходят обычно меридионально, а 3-я — экваториально; затем происходит чередование меридиональных и экваториальных делений. В результате радиального Д. образуется многоклеточный пузырёк с полостью — целобластула.
При спиральном Д., характерном для большинства турбеллярий, кольчецов, немертин, моллюсков и др., микромеры, отделяющиеся от первых 4 бластомеров (макромеров), располагаются в промежутках между ними. Происходят смещения бластомеров верхнего яруса относительно нижнего вправо — дексиотропное Д., или влево — леотропное Д. При спиральном Д. зародыш на стадии бластулы имеет полость (неравномерная целобластула) или не имеет её (стерробластула). При билатеральном Д. (у круглых червей, асцидий), а также на поздних стадиях спирального Д. деления происходят так, что у зародышей имеется только одна плоскость симметрии. Двусимметричное Д. наблюдается очень редко (гребневики) и характеризуется наличием двух плоскостей симметрии. См. схему строения яиц, типов их дробления и типов бластул. Тот или иной тип Д. обычно присущ большинству представителей того или иного класса животных, но иногда в пределах класса наблюдаются разные типы Д. Так, среди земноводных, большинству которых свойственно полное неравномерное Д., у безногих земноводных имеется дискоидальное Д.; у млекопитающих происходит как дискоидальное (однопроходные), так и полное Д. (все высшие млекопитающие). Последнее по ряду признаков (обособление зародышевого диска и внезародышевой части) приближается к дискоидальному, от которого оно произошло. В результате полного Д. возникает бластоциста; часть её стенки, представленная плотным скоплением клеток, образует зародышевый диск, остальная часть представляет собой трофобласт.
В процессе Д. ядра делятся равномерно (ядра всех бластомеров несут полный объём генетической информации и равноценны как друг другу, так и ядру зиготы), а цитоплазма делится неравномерно. Различия в свойствах цитоплазмы первых бластомеров у разных животных выражены в неодинаковой степени и зависят от уровня дифференцировки её в оогенезе (см. Сегрегация ооплазматическая). У одних животных при искусственном разделении двух первых бластомеров из каждого образуется целый зародыш, у других — только его часть, т.к. в яйцах разных животных к началу Д. цитоплазма достигает разной степени дифференцировки (наиболее ранняя дифференцировка характерна для яиц со спиральным, билатеральным и поверхностным Д.). На этом основании иногда различают регуляционные и мозаичные яйца.
Механизм дробления
Клеточный цикл соматических клеток делится на четыре стадии (фазы). За митозом (М) следует пресинтетический период (G1), после которого происходит синтез ДНК (S). Затем наступает премитотическая фаза (G2), за которой опять следует митоз. Высокая пролиферативная активность во время дробления обусловленна прежде всего укороченными клеточными циклами. В период синхронных делений дробления они отличаются отсутствием G1 периода, составляющей у обычных делящихся клеток значительную часть клеточного цикла. Фаза синтеза ДНК занимает непродолжительный отрезок времени, а удельная доля митоза составляет, как правило, около 50 % (в отдельных случаях до 70-75 %) генерационного времени. Таким образом, главные синтетические процессы, протекающие в синхронно делящихся бластомерах – синтез ДНК и гистонов.
Укорочение клеточных циклов при дроблении происходит потому, что в G1 фазе дробящихся эмбрионов отсутствует экспрессия генов, т.е. геном зародыша полностью неактивен. Все синтетические процессы, в том числе и синтез гистоновых белков, идут за счет материнских матричных РНК, накопленных еще в оогенезе. Исключение их этого правила составляют животные с асинхронным дроблением. Так, у млекопитающих некоторые гены эмбриона начинают экспрессироваться уже на стадии двух бластомеров. Клеточный цикл бластомеров на ранних стадиях дробления, в отличие от нормального клеточного цикла, может быть гораздо более простым – двухфазным.
Факторы, регулирующие этот двухфазный цикл, локализованы в цитоплазме. Это те же самые факторы, которые регулировали деления созревания при оогенезе: фактор, стимулирующий созревание (maturation promoting factor, MPF), цитостатический фактор (сytostatic factor, CSF) и ионы кальция. Показано, что в делящихся клетках уровень активности MPF претерпевает циклические изменения. Активность MPF в бластомерах лягушки на ранних стадиях дробления наивысшая в М-фазе и не выявляется в S-фазе. Действие MPF осуществляется путем изменения структуры ядерной оболочки. Цитостатический фактор стабилизирует фактор созревания, задерживая клетки в состоянии митоза, а кальций инактивирует цитостатический фактор, стимулируя переход к S – фазе за счет инактивации MPF. При добавлении CSF прекращаются также циклические сокращения кортикального слоя цитоплазмы, а последующая инъекция ионов кальция их стимулирует.
|
|
|
