4.3.1. Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань.

4. 3. 1. Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань.

Скелетная мышечная ткань развивается из сегментированной мезодермы, точнее из её центральных участков, получивших название миотомов. Структурно-функциональной единицей этой ткани являются многоядерные миосимпласты – поперечнополосатые мышечные волокна. С поверхности они покрыты сарколеммой – сложным образованием, состоящим из трёхслойной плазмолеммы мышечного волокна, базальной мембраной и прилежащей к ней снаружи сети соединительнотканных волокон. Под базальной мембраной, прилегая к плазмолемме мышечного волокна, располагаются особые камбиальные мышечные клетки – миосаттелиты. Внутри мышечного волокна, в его саркоплазме, по периферии, расположены многочисленные ядра, а в центре, вдоль волокна, находятся специальные органеллы – миофибриллы. Митохондрии и другие общие органеллы в мышечном волокне расположены вокруг ядер и вдоль миофибрилл. Под электронным микроскопом миофибриллы состоят из нитей – миофиламентов – актиновых, более тонких (диаметром около 5-7 нм) и более толстых – миозиновых (диаметром около 10-20 нм).

Актиновые миофиламенты, содержащие белок актин, образуют изотропные диски (I). Это светлые, не обладающие двойным лучепреломлением диски. В центре дисков проходит Z-линия – телофрагма. Эта линия делит диск I на два полудиска. В области Z-линий расположены так называемые триады. Триады состоят мз трубчатых элементов – Т-трубочек, образованных вдавлением плазмолеммы внутрь мышечного волокна. По этим трубочкам нервный импульс поступает к миофибриллам. В каждой триаде одна Т-трубочка контактирует с двумя терминальными цистернами саркоплазматической сети аЭПС, что обеспечивает выброс ионов кальция, необходимых для сократительного акта. В области Z-линий диска I сходятся концы актиновых миофиламентов. Миозиновые миофиламенты, содержащие белок миозин, образуют анизотропные (А) тёмные диски, обладающие двойным лучепреломлением. В центре диска А проходит М-линия – мезофрагма. В М-линии сходятся концы миозиновых миофибрилл и обнаружена сеть канальцев саркоплазматической сети. В диск А вдвигаются актиновые нити из изотропного диска до светлой полоски Н в центральной части темного диска. Чередование в миофибриллах тёмных и светлых дисков придаёт мышечному волокну поперечную исчерченность. Структурной единицей миофибрилл является миомер (саркомер) – это участок миофибриллы между двумя Z-линиями. Его формула – ½ I + А + ½ I.

По современным представлениям в каждом мышечном волокне различают: сократительный аппарат, состоящий из миофибрилл, включающих актиновые и миозиновые миофиламенты; трофический аппарат, в который входит саркоплазма с ядрами и органеллами; специальный мембранный аппарат триад; опорный аппарат, включающий сарколемму с эндомизием и мембранными структурами линий Z и M; и, наконец, нервный аппарат, представленный двигательными нервно-мышечными окончаниями – нервно-мышечными веретёнами.                           

В скелетной мышечной ткани под световым микроскопом различают белые и красные мышечные волокна. Белые гликолитические мышечные волокна содержат мало саркоплазмы и миоглобина и много миофибрилл. На поперечном срезе в белых мышечных волокнах хорошо видны плотно расположенные миофибриллы. Они обеспечивают сильное, но непродолжительное сокращение. Гликолитические или белые мышечные волокна имеют низкую активность митохондриальных окислительных ферментов (СДГ) и высоких гликолитических аэробного типа (ЛДГ), они содержат много гликогена. Красные окислительные мышечные волокна содержат много саркоплазмы и, следовательно, много миоглобина и мало миофибрилл. На поперечном срезе в таких мышечных волокнах миофибриллы расположены рыхло в виде групп, образуя многоугольники, получившие название полей Конгейма. Эти поля разделены друг от друга прослойками саркоплазмы. Красные мышечные волокна содержат много митохондрий, они способны к длительному, но несильному сокращению. Окислительные или красные мышечные волокна характеризуются высоким уровнем окислительных митохондриальных ферментов (CДГ). В каждой скелетной мышце, как органе, имеются и белые, и красные мышечные волокна. Однако их соотношение в разных мышечных группах неодинаково.

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань способна к регенерации. Сокращение мышечной ткани трактуется с позиции теории скольжения: актиновые миофиламенты вдвигаются, скользят между миозиновыми. При этом исчезает Н полоска.

4. 3. 2. Сердечная мышечная ткань

Сердечная мышечная ткань – это поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань. Однако она имеет ряд существенных в своём строении отличий от скелетной мышечной ткани. Развивается эта ткань из висцерального листа мезодермы, точнее, из так называемой миоэпикардиальной пластинки. Структурной единицей сердечной мышечной ткани являются поперечнополосатые мышечные клетки – сердечные миоциты или кардиомиоциты с одним или двумя ядрами, расположенными в центре. По периферии цитоплазмы в кардиомиоцитах расположены миофибриллы, имеющие такое же строение, как и в скелетном мышечном волокне. Вокруг ядра и вдоль миофибрилл располагается большое количество митохондрий (саркосом). Кардиомиоциты отделены друг от друга вставочными дисками, межклеточными контактами: интердигитациями, адгезивными фасциями, десмосомами и щелевыми контактами. Кардиомиоциты посредством этих дисков объединяются конец в конец в сердечные мышечные волокна, анастомозирующие между собой и сокращающиеся вместе и одновременно как единое целое. В сердечной мышечной ткани различают кардиомиоциты, - сократительные (рабочие) и проводящие, составляющие проводящую систему сердца. Проводящие кардиомиоциты более крупные, содержат меньше миофибрилл и митохондрий. Их ядра часто расположены эксцентрично. В них понижена активность энзимов аэробного окисления (СДГ) и достаточно высокая активность ферментов аэробного гидролиза (ЛДГ), они содержат много лабильного гликогена. Третья разновидность кардиомиоцитов - секреторные, расположенные в правом предсердии и вырабатывающие гормональные факторы (натрийуретический фактор гипотензивного действия).