Главная | Обратная связь | Поможем написать вашу работу!

В історії геоботаніки можна виділити три етапи.

Лекція 1

Всупна лекція

(4год.)

1. Мета і структура геоботаніки.

2. Історія зародження. Місце геоботаніки серед наук, що вивчають біосферу Землі.

3. Методи геоботаніки.

4. Флора і рослинність. Ієрархічні одиниці класифікації флори і рослинності.

5. Поняття дискретності і континууму рослинного вкриття.

6. Флористичне і геоботанічне районування.

Література

1. Вальтер Г. Общая геоботаника / Г. Вальтер. – М.: Мир, 1982. – 264 с.

2. Вальтер Г. Растительность земного шара: в 3-х т. / Г. Вальтер. – М.: Прогресс. – Т. 1. – 1968. – 547 с. – М.: Прогресс. – Т. 2. – С. 236-237.

3. Григора І.М. Основи фітоценології: [навч. посібник] / І.М. Григора, В.А. Соломаха. – К.: Фітосоціоцентр, 2000. – 240 с.

4. Дендрология с основами лесной геоботаники / [В.Л Богданов, С.Я. Соколов, В.Н. Сукачев и др.]. – Л.: Гослестехиздат, 1938. – С.48. (- 574с.).

5. Кучерявий В.П. Загальна екологія / В.П. Кучерявий. – Львів: Світ, 2010. – 518 с.

6. Миркин Б.М. Современная наука о растительности / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломец. – М.: Логос, 2001. – 264 с.

7. Работнов Т.А. Фитоценология / Т.А. Работнов. – М.: Изд-во МГУ, 1983. – 292 с.

8. Миркин Б.М. Современная наука о растительности / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломец. – М.: Логос, 2001. – 264 с.

9. Полевая геоботаника. / Под общ.ред. Е.М.Лавренка и А.А. Корчагина. – М.-Л: Изд-во АН СССР. – 1959, 1960, 1963. – Т.I-VI. – Т.1 – вивчення природних умов рослинних угруповань – С.79-241; Вивчення флори рослинних угруповань.-С.369-435; Т.2 – вивчення генеративного і вегетативного розмноження компонентів рослинних угруповань.-С.9-204; Встановлення віку компонентів рослинних угруповань.-С.209-329; Фенологія –С.333-363; Т.3

10. Работнов Т.А. Фитоценология / Т.А. Работнов. – М.: Изд-во МГУ, 1983. – 292 с.

11. Ярошенко П.Д. Геоботаника: основные понятия, напрявления, методы.- М.-Л., 1961.

1. Геоботаніка – (від грецького слова geo –земля + грецьке «ботане» - трава, пасовище) – наука про рослинне вкриття Землі, його формування, структуру, зміни, класифікацію, районування, просторове розміщення і поєднання фітоценозів та зв’язок з навколишнім середовищем.

Метою геоботаніки є виклад теоретичних положень про особливості формування, структури та функціонування, закономірності географічного поширення та екологічного оптимуму рослинних угруповань, способи їх вивчення та картування, методи класифікації та ординації.

Об’єктом геоботаніки є фітоценози і рослинне вкриття, яке вони формують.

Завданням дисципліни є вміння вивчити флору, тобто скласти список видів, які трапляються у певному регіоні і детально вивчити їх поширення та поведінку у природних місцезростання.

Термін «геоботаніка» був запропонований у 1866 році одночасно російським ботаніком-грунтознавцем Ф.І. Рупрехтом і німецьким ботаніком А. Грізенбахом. Повного розуміння значення Геоботаніка на сьогоднішній день немає. Польський ботанік І.К. Пачоський (1891) назвав цю науку флорологією, а пізніше фітосоціологією (така назва переважно використовується у зарубіжних виданнях).

На початку 20 століття встановилося сучасне розуміння геоботаніки. Її стали розглядати або як синонім фітоценології (В.В. Альохін, А.П. Шенніков), або як дисципліну, яка об’єднує ботанічну географію і фітоценологію (В.Н. Сукачов, В.Б. Сочава).

Ботаніка – має справу з рослинами, як такими, вона відриває їх від природного середовища, переносить у оранжереї чи ботанічні сади. В ботаніці розрізняють систематику (таксономію), морфологію, анатомію і цитологію, фізіологію рослин.

Геоботаніка – розглядає рослини як частину біосфери і тому досліджує поведінку рослин в місцях їх природного зростання.

Геоботаніка експериментальна – напрям досліджень з використанням методів прямого втручання у будову і життя фітоценозу. Деякі фітоценози досліджують у лабораторії методом моделей.

Геоботаніка індивідуалістична – напрямок, що розвивається на заході, згідно з яким рослинне вкриття є лише безперервним цілим, континіумом, який не поділяється на фітоценози. Формується рослинність із індивідумів, розташованих більш менш випадково і незалежно. Цей напрямок виник у США і знайшов своїх прихильників у Італії.

Геоботаніка індикаційна – розділ, який вивчає фітоценологічні основи і практичні заходи використання фітоценозів та їх компонентів у якості показників умов середовища, тобто індикаторів.

Геоботаніка созологічна – новий науковий напрям, завданням якого є охорона фітоценотичної різноманітності (Попович 2002).

Геоботаніка спеціальна – досліджує окремі закономірності будови, динаміки і територіального розподілу фітоценозів конкретних типів рослинності (лісова, степова, лучна та водна геоботаніка тощо).

Геоботаніка загальна – вивчає загальні закономірності будови, динаміки і територіального розподілу рослинного вкриття на земній поверхні.

Загальна геоботаніка поділяється на флористичну, історичну, ценологічну і екологічну геоботаніку.

Завдання флористичної геоботаніки – повністю вивчити флору. Флора – список видів рослин, які зустрічаються на певній території, або у складі конкретного рослинного угруповання (сукупність систематичних одиниць (видів, родів, родин) на конкретній терторії. З вивчення флори починається будь-яке геоботанічне дослідження.

Рослинність – сукупність рослинних угруповань (фітоценозів) Землі або її окремих областей. Поширення рослинності визначається в основному ґрунтово- кліматичними умовами і підпорядковується законам географічної зональності і поясності.

Історична геоботаніка розглядає сучасне поширення рослин як наслідок тривалого розвитку рослинності в минулому, тобто розглядає історіюформування рослинного вкриття, як результат розвитку рослинності в минулому.

Ценологічна геоботаніка займається не окремими видами рослин, а рослинними угрупованнями, або фітоценозами, з яких складається рослинність певної області.

Екологічна геоботаніка досліджує відносини, які існують між рослинами і середовищем, щоб дослідити причину поширення рослин на Землі, а також суть кругообігу речовині перетворення енергії в біосфері.

Отже, ми бачимо, що в геоботаніці у другій половині 19 – початку 20 століття визначився поділ на два розділи: загальну і спеціальну. Загальна геоботаніка вивчає головним чином загальні закономірності складу, структури, динаміки і географії рослинних угруповань (фітоценозів). Вивчення двосторонньої залежності між будовою фітоценозу і середовищем також є складовою загальної геоботаніки. Спеціальна вивчає особливості тих же фітоценозів стосовно окремих типів рослинності (лісову рослинність- лісознавство) тощо

Геоботаніка складається із 2 розділів (наук): фітоценології і географії рослин. Фітоценологія – наука про фітоценози. Термін «фітоценологія» запропонував австрійський фітоценолог Х.Гамс в 1918 році. Географія рослинності – наука про закономірності географічного поширення рослинних угруповань різного рангу по поверхні Землі.

В історії геоботаніки можна виділити три етапи.

На протязі першого – від кінця 18 ст. до кінця 19ст. – розвивалося поняття про фітоценози, як особливі природні об’єкти, накопичувалися відомості про їх будову, зв’язок їз середовищем тощо.

Геоботаніка (фітоценологія) виникла в процесі розвитку ботанічної географії, основою якої були роботи О.Гумбольта (Humboldt 1769- 1859). У нього були попередники грецький природознавець Теофраст (370- 285 р.до н.е), який зібрав дані про поширення рослин. Багато ботаніко-географічних даних є у працях Карла Ліннея (Linne, 1707-1778).

О. Гумбольт, мандруючи Центральною і Південною Америкою (1799- 1804) вийшов на найвищу вершину Анд г. Чимборасо (6267м.), вияснив закономірності висотного поширення рослин. Велику увагу О. Гумбальт приділяв вивченню кліматичних факторів, що визначали поширення рослин. Зібраний гербарій нараховував біля 6000 видів рослин, половина з яких були новими для науки. Визначальною була його робота «Ідея про географію рослин» (1807 р.). Його справедливо вважають основоположником історичної географії рослин.

Найбільший розвиток ідеї Гумбальта отримали у роботах німецького ботаніка Августа Грізебаха (Grisebach 1814-1879). Він ввів поняття ботаніко-географічних формацій і випустив монографію «Раслинність Землі».

Подальший розвиток вчення про рослинні угруповання отримало у роботах Лоренца (J.R. Lorenz, 1858). Він вивчав рослинність боліт у передальпійських областях. Дослідження Лоренца були одними із преших, у яких виділялися дрібні одиниці рослинності, пов’язані з екологічними умовами. За ценотичним значенням Лоренц виділяв дві групи рослин: організуючі (домінуючі) і випадкові.

Антон Кернер (1831-1899) виділив 12 основних життєвих форм (почав виділяти ярусність рослин). Швед Рагнор Гульт (1857-1899) продовжив вивчення ярусності, розробивши метод графічного відображення ярусності. він описав сукцесії на луках, лісах, заростання боліт. Роботами Гульта завершується ботаніко-географічний період становлення геоботаніки.

Ч. Дарвін вніс суттєвий вклад у вияснення окремих форм «боротьби за існування». О.П. Декандойль показав значення боротьби за існування між рослинами для організації рослинного вкриття. Він виділив наступні форми взаємовпливу рослин: тиск, притінення, коренева конкуренція, вплив кореневих виділень і відмерлих залишків, вплив через підземні органи. Його положення у більш розвиненій формі ввійшли у визначення поняття фітоценозу.

На другому етапі (кінець 19 ст.-початок 20 ст.) важливе місце в геоботаніці зайняла розробка методів опису фітоценозів і основ їх класифікації. до цього періоду відноситься: визнання 3-м (Брюсельським) ботанічним конгресом (1910р.) асоціації основною класифікаційною одиницею рослинного вкриття, уточнення ознак фітоценозів, розробка методів їх вивчення, використання статистичних методів при вивченні фітоценозів.

На початку 20 століття у Західній Європі виникли дві фітоценологічні школи: упсальська і франко-швейцарська.

Франко-швейцарська школа виникла одночасно у (Монпельє) Франція де її представляв Шарі Флао і в Цюріху (Швейцарія) під керівництвом Карла Шретера. Ш. Флао вніс суттєвий вклад у методи картування (карта рослинності Південної Франції). Ш. Флао і Шретер на 3-му Міжнародному ботанічному конгресі дали визначення асоціації. Асоціація була признана основною таксономічною одиницею рослинності. В межах цюріхської геоботанічної школи отримав напрямок, який розвинув Браун-Бланке. Він виділив наступну їєрархію таксономічних одиниць рослинності: асоціація - союз - порядок – клас. Асоціація – основна, але не найменша одиниця. Вона поділяється на субасоціаії, варіанти асоціації і фації.

Напрямок упсальської школи найбільший розвиток отримав у роботах Г. Ейнара Дю Рі.

На 6-му Міжнародному ботанічному конгресі в Амстердамі у 1935 році з подачі Дю Рі була прийнята рекомендація використовувати термін «асоціація» для одиниць рослинності.

Третій етап розвитку геоботаніки починається в 30-х роках 20 століття. У цей період була розроблена перша класифікація взаємовпливу рослин (В.Н.Сукачов, 1956). Вивчаються різні форми конкуренції, алелопатія, позитивні впливи тощо. Кожен вид у складі фітоценозу розглядається як популяція. Рослинний ценоз розглядається як складна система, що виконує функцію планетарного масштабу (Т.І. Работнов).

На сучасному етапі розвитку геоботаніки отримало поширення вчення про рослинне вкриття як неперервне ціле - континіум.

На думку В.В. Мазінга (1981) в історичному розвитку геоботаніки як науки можна виділити наступні чотири парадигми: формаційну, асоціаційну, континуальну і системну. Кожна з них при своїй появі в якійсь мірі відкидає попередню.

Отже, основними завданнями геоботаніки є:

o Вивчення складу і структури фітоценозів.

o Вивчення закономірностей розподілу фітоценозів за еколого-ценотичними градієнтами і їх динаміка.

o Взаємовідносини між елементами фітоценозів.

o Продуктивність і мінливість фітоценозів. Зміни фітоценозів у часі.

o Флора і рослинність Землі. Флористичне і геоботанічне районування.

o Класифікація і ординація рослинності.

Рис.1 Зв’язок геоботаніки з науками, що вивчають біосферу Землі

Геоботаніка тісно пов’язана з науками, що вивчають біосферу Землі – з фізичною географією, метерологією, гідрологією, кліматологією, ґрунтознавством, оскільки склад і будова фітоценозів залежать від зовнішньго середовища і самі суттєво впливають на нього.

Спостерігається тісний зв’язок геоботаніки з циклом ботанічних дисциплін – з морфологією (життєві форми), систематикою, екологією і географією рослин. Питання історіїї рослинного вкриття наближають геоботаніку до історичної геології, історичної географії, палеоботаніки. Геоботаніка тісно пов’язана з лісознавством, луківництвом тощо.

Геоботанічні дослідження організовують в залежності від конкретних завдань: від маршрутно-польових до стаціонарних.

3. Геоботанічні методи - це методи, за допомогою яких досліджують рослинність. Для опису фітоценозів (рослинності) використовують такі методи: Експериментальні геоботанічні методи – це клас методів, які реалізуються шляхом активного втручання до частини рослинності та середовища. До числа експериментальних дослідженнь відноситься вивчення впливу добрив та інших факторів середовища на рослинність, створення штучних фітоценозів, включення до складу природних угрупованьнових компонентів (або їх виключення), зниження рівня конкуренції обрізкою дерев, тощо. Не варто плутати експериментальні дослідження зі стаціонарними або маршрутними, які виконують з використанням складних приладів. До експериментальних методів відносять також методичні експерименти, які проводять з метою порівняння різних методів отримання вихідних даних та їхньої обробки; до експериментальних методів потрібно віднести і моделювання фітоценотичних систем (Карпов, 1969; Работнов, 1978).

Маршрутні методи – клас методів, які реалізують шляхом одноразових описів за маршрутом. Маршрутні дослідження можуть бути різномасштабними (охоплювати невеликі ділянки рослинності або цілі області), і різними за ступенем точності (як візуальні оцінки так і точні методи врахування ролі видів у фітоценозах). В результаті цих досліджень можна отримати інформацію для побудови класифікації фітоценозів, ординації, геоботанічної індикації, геоботанічного картографувння, опису структури фітоценозу тощо (Браун, 1957; Викторов и др. 1959; Грей-Сміт, 1967; Василевич, 1969; Полевая геоботаника, 1964, т.3, с.9-36; 1972, т. 4, с. 137-334; Handbo., 1973, pt 5, p. 617-726; Миркин, Розенберг, 1978; Работнов, 1978).

Статистичні методи – такі методи варіаційної статистики, що дозволяють досліджувати ціле (фітоценоз, популяцію, продуктивність) за його складовими (за даними, отриманим на облікових ділянках), і оцінити ступінь точності отриманих результатів. Широке використання статистичних методів наблизило геоботаніку до математичного моделювання та комп’ютерних методів обробітку описів рослинності.

Стаціонарні методи – клас методів, які реалізуються шляхом багатократних повторів обліку одних і тих самих ознак рослинності в одних ітих же точках. Стаціонарні методи можуть бути різні за тривалістю (від декількох днів до десятка років) та виконуватися за допомогою візуальних оцінок (багатократне відвідування одних ітих же ділянок рослинності для візуального спостереження флуктуації) або з використанням складного спорядження. У більшості випадків стаціонарні геоботанічні дослідження переходять у екологічні, оскільки зміна параметрів рослинності аналізується паралельно з врахуванням середовища (Полевая геоботаника, 1964, т.3, с. 300-450; Куркин, 1976; Работнов, 1974, 1978).

Для глибшого дослідження використовують фізіологічні методи та фітоценологічні експерименти.

В геоботаніці важливе значення має порівняльний метод. Він використовується для розробки геоботанічного районування та картування. Цей метод є необхідним при дослідженнях, що проводяться в рамках концепції неперервності (континуальності) рослинного вкриття.

4. Світ живих організмів надзвичайно багатий і різноманітний. Систематика рослин вивчає цю багатогранну різноманітність організмів. Із наявних майже 350 тис. видів рослин треба зробити таку класифікацію, яка б відображала еволюційні взаємовідносини між організмаими. Завданням класифікації рослин є розчленування всієї сукупності видів на групи, які одержали назву таксони і розміщення останніх у певній послідовності. Розчленування на таксони здійснюється на основі вибраних діагностичних ознак подібності й відмінності.

Таксономічна одиниця – класифікаційна одиниця у систематиці рослин, яка відображає не конкретну рослину, а певний ранг у класифікації. Основними таксонами є вид, рід, родина, порядок, клас, відділ. Виділяються також проміжні систематичні одиниці. Найвищою таксономічною одиницею є царство, а основною класифікаційною одиницею є вид.

Систематика створює наукову мову назв, зрозумілих для ботаніків всього світу. Правила опису і назви рослин зібрані у «Міжнародному кодексі ботанічної номенклатури».

Вид є основною класифікаційною одиницею флори. Це випливає з того, що види реально існують у природі і їх можна реально об’єктивно побачити і визначити. «Міжнародний кодекс ботанічної номенклатури» передбачає ієрархічну систему одиниць (таксонів) і їх назву (табл.1). Вона регулює ранги таксонів. За статтею 2 «Міжнародного кодексу ботанічної номенклатури» кожна рослина має бути віднесена до рангу таксонів послідовно підлеглих рангів, серед яких основним є ранг виду. Арістотель дав визначення виду, як логічної категорії. Перше визначення виду належить англійському природознавцеві Джону Рею, який запровадив термін «вид» у ботаніці. За К. Ліннеєм «вид – сукупність рослин, що своїми спадковими морфологічними ознаками дуже схожі між собою і добре відрізняються від інших рослин». У 1735 році К. Лінней застосував принцип бінарної номенклатури. Проте Рей і Лінней були прихильниками незмінності видів.

Ч.Дарвін («Походження видів», 1859) став трактувати вид як історичне явище, що виникає, розвиається, досягає повного розквіту, і, при змінених умовах житя поступово зникає.

Вид – найважливіша таксономічна одиниця. він характеризується певними умовами існування, цілісністю та біологічною відокремленістю від інших видів. Назва видів рослин складається з двох слів, перше з яких означає належність рослини до певного роду, а друге – до виду. Після видової назви ставиться скорочене прізвище автора, який вперше описав цей вид. Прізвища відомих ботаніків-систематиків скорочують до однієї-трьох букв, наприклад Лінней – L.; Паллас – Pall.; Декандоль – DC. Кожен вид відноситься до якогось роду. ”.

Рід – це збірна таксономічна одиниця, складена з окремих видів, тісно пов’язаних між собою філогенетичними зв’язками. Рід може складатися з багатьох видів (політипний) рід або лише з одного виду (монотипний) рід. Рід може поділятися на підроди, а ті в свою чергу на секції. Категорія роду відрізняється від всіх таксонів вищого рангу тим, що його назва присутня у назві всіх видів. Роди об’єднуються у родини.

Таблиця 1

Ієрархічна система таксономічних одиниць у царстві Рослини

Українська назва таксономічної одиниці	Латинська назва одиниці	Закінчення	Приклад написання
Царство	Regnum	-	Plante
Відділ	Divizio	- phyta	Pinophyta
Підвідділ	Subdivizio	- phytina	Pinophytina
Клас	Classis	- opsida	Pinopsida
Підклас	Subclassis	- idea	Pinidea
Порядок	Ordo	- ales	Pinales
Підпорядок	Subordo	- ineae	Pinineae
Родина	Familia	- aceae	Pinaceae
Підродина	Subfamilia	- oidaeae	Pinoideae
Рід	Genus	-	Pinus
Підрід	Subgenus	-	-
Вид	Species	-	Pinus sylvestris
Підвид	Subspecies	-	-

Родина – це систематична категорія, яка включає один чи багато родів, які мають спільне походження і чітко відокремлені від інших родин. Родини також є монотипними і політипними. Категорія родини є найбільш вживаною і найбільш важливою, водночас є найменшою серед вищих таксономічних категорій.

Порядок – об’єднує одну або декілька філогенетично тісно пов’язаних родин. У найновіших класифікаційних схемах існує тенденція до роздроблення родин. Для квіткових рослин іноді вживають категорію надпорядку, який об’єднує групу порядків.

Клас – таксономічна одиниця, що об’єднує споріднені порядки. Різниця між класами набагато чіткіша, ніж між порядками. Тому кількість класів невелика. Назви класів, як правило, виводять з назви роду, від якого пішла назва одного із порядків

Відділ – одиниця, яка відповідає головним гілкам філогенетичного дерева рослинного світу. Відділи відрізняються між собою особливостями їх організації і розвитку, а тому кількість відділів невелика. Відділи інколи поділяють на підвідділи. Відіділи об’єднуються у підцарства.

Царство- найвища таксономічна одиниця у системі організмів. Багато сучасних вчених виділяє вищу таксономічну категорію – надцарство, яке об’єднує декілька царств. Наприклад, надцарство Прокаріоти (включає царство Монера) і надцарство еукаріоти (об’єднує царства Протисти, Рослини, Гриби, Тварини).

На сьогоднішній день живі організми поділяють на: доклітинні структури – Віруси (Vira) та п’ять царств: Бактерії, Протисти (Найпростіші), Рослини, Гриби і Тварини.

1. Монера, бактерії (Monera)

2. Гриби (Fugi)

3. Рослини (Plante):

Нижчі рослини:

а) Відділ Водорості (Algophyta)

Вищі рослини:

1. Відділ Риніофіти (Rhyniophyta);

2. Відділ Мохоподібні (Bryophyta);

3. Відділ Плауноподібні (Lycopodiophyta)

4. Відділ Хвощеподібні (Equisetophyta);

5. Відділ Папоротеподібні (Polypodiophyta);

6. Відділ Голонасінні (Pinophyta);

7. Відділ Покритонасінні (Magnoliophyta)

Рослинне вкриття будь-якої місцевості візуально розділяється на окремі, однорідні за видовим складом і будовою ділянки, які ми називаємо фітоценозами. На перший погляд фітоценози можна сприймати як дискретні, тобто ізольовані один від одного. Уявлення про дискретний характер рослинного вкриття відобразився у двох напрямках. Перший напрямок, в основі якого покладено положення про те, що у самому рослинному вкритті є цілком дискретні одиниці, якими є реально існуючі в природі рослинні угруповання, тобто фітоценоз є основним об’єктом вчення про рослинність. Проте на початку 20 століття була висловлена зовсім інша думка на природу рослинного вкриття. Вона стало основою напрямку, який розглядає рослинність як неперервне явище, стверджує, що у рослинному вкритті не існує природних, відмежованих одна від одної одиниць. Отже, континуум -безперервність рослинного вкриття, рослинність як безперервне ціле (Глізон, Уіткер). Основне поняття індивідуалістичної геоботаніки. Організми у континуумі поєднуються між собою в угруповання випадково і не мають поміж собою взаємозв’язків, вони автономні. Поняття про континуум у такому значенні повністю виключає вчення про фітоценози, боротьбу за існування, консортивні зв’язки організмів і закономірності їхнього асоціювання. Більшість учених допускає існування фітоценозів (не визнавати межі між ними), наявність поєднання (зазвичай у математичному виразі) тощо.

Вони виділяються тільки штучно. Така точка зору була висловлена незалежно одна від одної багатьма вченими: в Росії – Л.Г. Раменським (1910, 1915, 1924) в США Х.А. Глізоном (Gleason, 1917), у Франції – Ф. Леноблем (Leonoble, 1926), у Італії – Г.Негрі (Negri, 1914). Л.Г. Раменський став основоположником вчення про прийоми вивчення непрервного розподілу рослин в залежності від окремих екологічних факторів. В подальшому цей напрямок отримав назву градієнтного аналізу (Whittaker, 1967). «Правило екологічної індивідуальності видів» і «правило неперервності рослинного вкриття» Л.Г, Раменський розвинув у своїй праці «Основные закономерности растительного покрова и методы их изучения».

Ідея неперервності рослинного вкриття була розкритикована і до неї повернулися наприкінці сорокових – початку пятдесятих років. У США були опубліковані роботи, у яких положення про неперервність рослинного вкриття почали називати терміном «континуум». Уіттекер (Whittaker, 1951) у своїй роботі сформулював наступне положення «… рослинність правильніше сприймати як комплексний континіум популяцій видів, а не як мозаїку дискретних одиниць».

Безперервність і перервність рослинного вкриття має відносний вираз, і тільки в цьому плані поряд з визнанням конкретно існуючих фітоценозів можливе визнання континуума. поняття про континуум може бути використано для вивчення меж фітоценозів, екологічних і синекологічних рядів, розподілу організмів у середині фітоценозів, де є значна або незначна неоднорідність. Головний постулат перших континуалістів – індивідуальність екології видів та незалежність їх розподілу вздовж градієнтів середовища – нині не сприймається як абсолют з обов’язковою відповідністю цих розподілів у формі симетричної дзвоновидної кривої. Р.Маргалеф (Margalef, 1994) підкреслює, що можливі два варіанти континуума: абсолютний (екоклини) та відносний (екотони). У другому варіанті поступові переходи зв’язують більш чи менш однорідні контури –фітоценози, першому ніяких однорідних частин у просторовому континуумі виділити не вдається. Континуум популяційний - постійне розселення популяцій у межах ареалу виду. В умовах континууму популяційного незначні розриви, що мають місце при їх розповсюдженні, поступово зникають, і між популяціями відбувається інтенсивний обмін генами.

Для вивчення структури рослинного вкриття був розроблений градієнтний аналіз. Розрізняють два види градієнтного аналізу: безпосередній (прямий) і непрямий. У першому випадку опис рослинності проводять через певні інтервали градієнта умов зростання (наприклад, при вивченні рослинності у гірських районах описи проводять з інтервалом у 100 м абсолютної висоти). При проведенні непрямого градієнтного аналізу описи рослинності розподіляються у систему за градієнтами окремих екологічних факторів. Л.Г. Раменський розробив теоретичні основи і прийоми створення екологічних шкал і їх використання для оцінки екологічних умов за рослинністю. Тобто, за флористичним складом фітоценозів, і за кількісною учасю у них окремих видів можна робити висновки про умови зростання рослин (зволоження, активне багатство і засоленість ґрунтів тощо).

Екологічні шкали у Західній Європі були створені за іншими принципами, ніж їх створив Л.Г. Раменський. Найбільш досконалими і повними є шкали Еленберга (Ellenberg, 1974). Вони включають більше 1600 видів судинних рослин Центральної Європи. Ці шкали дають можливість визначити ступінь освітлення, забезпечення теплом, ступінь континентальності клімату, зволоження, реакцію ґрунту, забезпечення рослин азотом тощо.

У світовій геоботаніці існує багато напрямків щодо неперервності рослинного вкриття. Проте в основі всіх лежить одна концепція, яка отримала назву індивідуалістичної концепції і вона базується на трьох основних положеннях:

1. Кожний вид рослин індивідуальний за своїми вимогами до умов середовища, має специфічну амплітуду за кожним екологічним фактором, яка не співпадає з амплітудами інших видів.

2. За градієнтами факторів види розподіляються рівномірно, тому у природі не існує екологічних груп рослин.

3. Умови середовища змінюються поступово, як у просторі, так і в часі.

У зв’язку із екологічною індивідуальністю видів, рівномірному розподілу їх за градієнтами факторів і поступовою зміною умов середовища перехід від однієї комбінації ценопопуляцій до іншої відбувається поступово і неперервно як в просторі так і в часі. Існує часова і просторова неперервність. Часова неперервність поширена в сукцесійних (демутаційних) рядах фітоценозів. Прикладом може бути зміна березових лісів, які виникли в результаті заростання згарищ і зрубів ялиновими лісами. Ялина поселяється під наметом берези, поступово формує свій ярус, а потім у зв’язку з випаданням берези стає єдиним домінантом. Березняк і ялинник – фітоценози, які різко відрізняються один від одного. Проте перший поступово, напротязі певного періоду часу переходить у другий. Провести між ними межу можна тільки умовно.

Просторова неперервність проявляється у поступовому переході одного фітоценозу в інший. Така картина поступової зміни рослинного вкриття в просторі отримала назву просторового, або топографічного континууму. Поступову зміну рослинності в часі стали називати часовим континуумом (Василевич, 1969).

У залежності від зміни умов зростання, впливу людини, середовищетвірного впливу переважаючих у фітоценозах рослин один фітоценоз поступово переходить в інший, або між ними різко виражена межа. Відповідно до цього перехідна смуга між фітоценозами (екотон) може бути відсутньою, або бути вузькою, широкою, різкою, дифузною, обрамленою або мозаїчно-острівною (Ниценко, 1948; Порк, 1964). Відсутність перехідної смуги між фітоценозами найчастіше зумовлена різкими змінами умов зростання; впливом людини (галявина серед лісу, яка виникла на місці зрубаних дерев), середовищетвірною дією переважаючих рослин в одному із пограничних фітоценозів.

Дискретність рослинного вкриття – концепція, згідно з якою рослинне вкриття складається з достатньо чітко розмежованих одне від одного угруповань. Дискретність природного рослинного вкриття обумовлена наступними причинами (Александрова, 1966; Іпатов, Кірікова, 1999):

1.Умови середовища змінюються в просторі не завжди поступово. Зустрічаються і достатньо різкі переходи, які впливають на ізольованість фітоценозів. Німецький ботанік Г.Вальтер підкреслював: «…в континуумі досить часто проявляється дискретність (перервність), існують зони швидкої зміни видового складу – завжди там, де зовнішні умови змінюються раптово, наприклад, на берегах водойм, на нижній смузі осипів, біля підніжжя великих скель тощо».

2. Навіть при неперервній дії опосередкованих (непрямих) факторів можуть спостерігатися переломні пункти прямодіючих екологічних режимів.

3. Різні едифікатори формують неоднакове фітосередовище і тим самим посилюють неоднорідність умов існування рослин і сприяють ізоляції фітоценозів.

Отже можна зробити висновок, що межі між будь якими сусідніми рослинними угрупованнями будуть різкішими чим більше відрізняються один від одного їхні екотопи і чим більше виражена середовищетвірна роль їхніх едифікаторів. Наприклад, межі між степовими і лісовими фітоценозами переважно різкіші за межі між сусідніми луговими фітоценозами.

Отже, рослинне вкриття має властивості дискретності і неперервності.

Перше флористичне районування світу було запропоноване датським ботаніком-географом Ф.Скоу (1823р.), який виділив 25 флористичних царств. За основу районування він використав ендемізм родин.

Флористичне царство – найбільша флористична одиниця. На Земній кулі існує шість флористичних царств – областей, які найрізкіше відрізняються за своєю флорою. У межах цих царств виділяють 34 області.

Рис.2. Флористичні царства Землі

1. Голарктичне царство. Воно охоплює всю позатропічну частину Північної півкулі. Воно найбільше за площею. У складі цього царства 50 повністю або частково ендемічних родин. Для нього характерні такі родини, як Aceraceae, Apiaceae, Brassicaceae, Campanulaceae, Caryophyllaceae, Berberidaceae, Betulaceae, Primulaceae, Ranunculaceae, Rosaceae, Salicaceae тощо. В інших флористичнихцарствах вони представлені мінімально, або зовсім відсутні. У великому роді Carex більшість видів зустрічається тільки у голарктичному царстві. Рід Fagus чисто голарктичний елемент, проте близький до нього Nothofagus поширений тільки у південній півкулі. Європа і Сибір мають бідне видове багатство у порівнянні з Північною Америкою і східною Азією.Голарктичне царство поділяють на три підцарства: Бореальне, Давньосередземноморське, Мадреанське або Сонорське. Голарктику поділяють на наступні флористичні області: циркумарктичну, тихоокеансько-північноамериканську, північну атлантично-північноамериканську, південну атлантично-північноамериканську, європейсько-західносибірську, середземноморсько-макаронезійську, східносибірську, західноазійську, центральноазійську і східноазійську.

2. Палеотропічне царство. Воно охоплює всі тропіки Старого Світу і має у своєму складі багато тропічних родин, які не витримують холодної зими. Тут розрізняють три підцарства: африканське, індо-малайське, полінезійське. У кожному із них є ендемічні родини.

3. Неотропічне царство. До нього належить Мексика, Центральна і Південна Америка (за виключенням крайнього півдня). У цьому флористичному царстві багато тропічних родин, спільних із Палеотропічним царством (наприклад Palmae). Присутні багато ендемічних родин, наприклад, Tropaeolaceae (капуцинові), Cactaceae (кактусові) (крім Phipsalis), Bromeliaceae.

Із поширених у тропіках родів 47% зустрічається у Палеотропічному царстві, 40 – в неотопічному, і тільки 13% складають роди, спільні для двох царств.

4. Австралійське царство. Це флористичне царство займає дуже ізольоване положення: 80% всіх його видів зустрічається тільки у Австралії. Є багато ендемічних родин. Цікавим є рід Eucalyptus. Він нараховує більше 450 видів, які формують всі ліси Австралії. Трапляється багато видів Acacia з філодіями, які зростають тільки на цьому континенті.

5. Антарктичне царство. Це царство простягаєтьсявід Південної Америки до Нової Зеландії і оточує Антарктичний континент, на якому в захищених місцях трапляється тільки дві квіткові рослини: Colobanthus crassifolius (Caryophyllaceae) і злак Deschampsia antarctica. Можливо раніше існував зв’язок цього континенту з Південною Америкою і Новою Зеландією і на Антарктиді була багата флора. На Новій Зеландії чергуються антарктичні елементи з меланезійсько- палеотропічними, а на о. Тасманія - з австралійськими. Важливим є антарктичний елемент - рід Nothofagus, який разом з іншими деревними антарктичними родами (Drymys, Aristotelia) формує вологі антарктичні ліси на Новій Зеландії і південному заході Південної Америки.

6. Капське царство. Це найменше із флористичних царств. Захоплює тільки кінчик південно-західної Африки. Проте на його території нараховується більше 6000 видів квіткових рослин і кілька ендемічних родин (Bruniaceae, Penaeaceae тощо), багато представників роду Erica, хоча родина Ericaceae, скоріше всього голарктичного походження. Багато наших кімнатних рослин, наприклад Pelargonium (кімнатна герань), Clivia, Amaryllis, Freessia походять із Південної Африки. Ми не розглядаємо поділ флористичних царств на флористичні області.

Розглянемо флористичне районування Європи. Елемент флори – частина видів природної флори певного географічного простору. Елемент флори географічний – групи видів з подібними ареалами.Типи поширення видів називаються географічними елементами флори. У Європі виділяють такі географічні елементи:

Арктичний ( arct) – види, ареали яких поширені на Крайній Півночі. у зоні материкової тундри і на арктичних островах. У Альпах та інших горах Європи є фрагменти цих ареалів (аркто-альпійські елементи).

Бореальний (bor), є компонентом обширної зони хвойних лісів (тайги), яка простягається через всю Європу і весь Сибір. Характерне дерево- Ялина європейська – (Picta abies), Athyrium filix-femina, Equisetum sp.

Середньоєвропейський (eumi, submi) – види, характерні для зони листяних лісів: бук лісовий (Fagus sylvatica), дуб скельний (Querсus petraea), клен-явір (Acer pseudoplatanus), липа широколиста (Tilia platyphyllos).

Атлантичний (atl), види, пов’язані з океанічним кліматом: Erica cinerea, Prymula vulgaris, Ilex aquifolium.

Південносибірський (s-sib), види, центр розповсюдження яких лежить у світлих березових і модринових лісах паркового типу – перехідною зоною між західносибірськими степамиі тайгою.

Середземноморський -групи видів, природно розповсюджених у середземноморській області(medit), харктерні для зони середземноморських жорстколистих лісів із зимовими дощами і літніми сухими періодами. Типовими є дуб кам’яний, суничне дерево, сосна італійська, маслина.

Понтійський (po), сюди належать рослини безлісих східноєвропейських степів, де жарке і сухе літо, а зима є холоднішою, ніж у Середній Європі. Характерними є горицвіт весняний, анемона лісова, перстач білий, в’язіль барвистий.

Турансько – центральноазійський (tur), рослини східних напівпустель. Зустрічаються у Середній Європі, головним чином, на специфічних місцезростаннях, перш за все на засолених ґрунтах морських берегів. Сюди належить відома нам обліпиха

Геоботанічне районування – поділ земної поверхні на внутрішньо однорідні і неповторні за ознаками рослинного вкриття територіальні одиниці різного рангу. Вперше геоботанічне районування опубліковане у 1947 році (В.Б. Сочава і Є.М. Лавренко). Основними ранговими одиницями є (знизу вверх) район, округ, провінція, область. Допоміжними рангамив районуванні можуть бути підрайон, підокруг, підпровінція, група провінцій, підобласть. Окрім цього для відображення широтних змін рослинності використовувалась позарангова одиниця – геоботанічний пояс.

В основу виділення цих одиниць покладені переважно еколого-фізіономічні критерії, які характеризують розподіл в просторі типів рослинності і формацій. При районуванні гірських територій враховувався тип вертикальної поясності.

Геоботанічний район і округ відображали в основному місцеву варіацію рослинності, яка зумовлена геоморфологічними і геологічними особливостями території. Провінції і підпровінції складом рослинності відображали ступінь континентальності клімату, а області – явище широтної зміни типів рослинності. Недостатня інформативність критерію домінантів спричинила необхідність при наявності екологічно пластичних домінантів виділяти підпровінції і підобласті, а при формаціях вузького діапазону – групу провінцій.

Безрангові одиниці – пояси (вони використовуються для відображення зональних змін у степових областях і тайзі), виділяються в основному на флористичній основі.

Незважаючи на різкі зміни природної рослинності України, зональність її розподілу чітко виражена.

В Україні в напрямку з півночі на південь виділяють такі ботаніко-географічні зони: Полісся (лісова), Лісостепова, Степова, передгірні та гірські райони Карпат і Криму.

Рис. 3. Ботаніко-географічне районування (“Флора УРСР”). Близьке до фізико-географічного. 24 ботаніко-географічні райони: 1 – Закарпатські ліси; 2 – Карпатські ліси; 3 – Прикарпатські ліси; 4 – Розтоцько-Опільські ліси; 5 – Західне Полісся; 5 – Правобережне Полісся; 7 – Лівобережне Полісся; 8 – Волинський Лісостеп; 9 – Західний Лісостеп; 10 – Правобережний Лісостеп; 11 – Лівобережний Лісостеп; 12 – Донецький Лісостеп; 13 – Правобережний злаково-лучний Степ; 14 – Лівобережний злаково-лучний Степ; 15 – Правобережний злаковий Степ; 16 - Лівобережний злаковий Степ; 17 – Полиновий Степ; 18 – Кримський Степ; 19 – Керченський Степ; 20 – Кримський злаково-лучний Степ; 21 – Кримський Лісостеп; 22 - Передгір’я Криму; 23 – Гори Криму; 24 - Південний Крим.