Ядра глазодвигательных нервов и

5. ретикулярная формация.

В передних бугорках четверохолмия расположены подкорковые центры зрения, в задних – слуха. Средний мозг регулирует движения глаз, здесь замыкается зрачковый рефлекс (изменение размера зрачка в зависимости от освещенности). Рефлексы повышения тонуса мышц и нервной системы в ответ на появление нового звукового и светового раздражителя и поворот головы, глаз и ушей (ориентировочно-исследовательская реакция) так же осуществляются на уровне среднего мозга. Ретикулярная формация и черное вещество участвуют в регуляции тонуса мышц. Кроме того, ретикулярная формация регулирует тонус нейронов коры головного мозга. Особое место занимает красное ядро. Оно является коллектором импульсов от базальных ядер (бледного шара, хвостатого ядра, ограды), таламуса и мозжечка.

Белое вещество среднего мозга представлено как восходящими так и нисходящими проводящими путями. Восходящие пути (чувствительные) идут от периферии к промежуточному мозгу. Нисходящие – подразделяются на две группы – пирамидные и экстрапирамидные. Пирамидные - двигательные пути осознанных движений – от коры полушарий к мотонейронам. Проходят через средний мозг транзитом от коры к спинному мозгу. Экстрапирамидные – от серого вещества среднего мозга к мотонейронам. Это А) красноядерно-спинномозговой путь и Б) покрышечно - спинномозговой путь. Красноядерно-спинномозговой путь передает влияния от базальных ядер и мозжечка на мотонейроны, обеспечивая движения на уровне перемещения в пространстве. Покрышечно-спинномозговой путь обеспечивает ориентировочные рефлексы на звуковые и зрительные раздражители.

Передний мозг

Передний мозг, развивается в связи с обонятельным рецептором и вначале (у водных животных) является чисто обонятельным мозгом. Обонятельный мозг имеет важнейшую функцию – формирование образа цели во внешней среде и устойчивое стремление к достижению этой цели.

Поэтому, а также благодаря развитию и совершенствованию других анализаторов передний мозг у наземных животных сильно разрастается и превосходит другие отделы центральной нервной системы, превращаясь из обонятельного мозга в орган, управляющий всем поведением животного. Соответственно двум основным формам поведения: 1) инстинктивному, основанному на опыте вида (безусловные рефлексы), и 2) индивидуальному, основанному на опыте индивида (условные рефлексы), в переднем мозге развиваются две группы центров: 1) базальные, или подкорковые, ядра полушарий большого мозга; 2) кора большого мозга.

В эти две группы центров переднего мозга поступают все нервные импульсы и к ним протягиваются все афферентные чувствительные пути.

Проводящие пути всех видов чувствительности (за немногими исключениями) предварительно проходят через один общий центр — промежуточный мозг. В промежуточном мозге сходится информация всех видов телесной чувствительности. В результате в промежуточном мозге формируется картина соответствия обмена веществ и двигательной активности тела, обусловленной внешней обстановкой. Коррекция обмена веществ производится при помощи высших центров, ведающих вегетативными процессами.

 

Передний мозг состоит из двух частей - промежуточного мозга, и конечного мозга. Конечный мозг включает в себя кору и подкорковые ядра. Промежуточный мозг включает в себя таламус и гипоталамус.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг,залегает под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями конечного мозга. Соответственно сказанному выше о функции и развитии переднего мозга в промежуточном мозге различают две основные части:

1) дорсальную (филогенетически более молодую) — таламический мозг — центр афферентных путей и

2) вентральную (филогенетически более старую) — гипоталамус — высший вегетативный центр.

Полостью промежуточного мозга является III желудочек.

Таламический мозг

Таламический мозг в свою очередь состоит из трех частей:

1)таламус,

2) надталамическая область и

3)заталамическая область (рис. 285).

A. таламус, представляет собой большое парное скопление серого вещества в боковых стенках промежуточного мозга по бокам III желудочка, имеющее яйцевидную форму, причем передний его конец заострен в виде переднего бугорка, а задний расширен и утолщен в виде подушки.

Рис. 285. Промежуточный и средний мозг; вид сверху.

/ — мозолистое тело; 2 — полость прозрачной перегородки; 3 — прозрачная перегородка; 4 — свод(поперечный разрез столбов); 5 — передняя спайка; 6 — межталамическое сращение; 7 — задняя спайка; 8 — крыша среднего мозга 9 — шишковидное тело; 10 — таламус; //— третий желудочек; 12 — хвостатое ядро (головка).

 

Медиальная поверхность таламуса, расположена вертикально и обращена в полость III желудочка, образуя его латеральную стенку. Сверху она отграничивается от дорсальной поверхности посредством белой мозговой полоски. Обе медиальные поверхности таламусов соединены между собой серой спайкой — межталамическое слипание, лежащей почти посередине.

Латеральная поверхность таламуса граничит с внутренней капсулой. Нижней своей поверхностью таламус располагается над ножкой мозга. Серая масса таламуса белыми прослойками, разделяется на отдельные ядра, носящие названия в зависимости от их топографии: передние, центральные, медиальные, латеральные, вентральные и задние. Функциональное значение таламуса очень велико.

Рис. 286. Метаталамус и гипоталамус.

/ — aqueductus cerebri; 2 — nucl. ruber; 3 — teg-mentunv; 4 - substantia nigra; 5 - pedunculus ce­rebri; 6 — corpus mamillare; 7 — substantia perfo-rata anterior; 8 — trigonum olfactorium; 9 — infundibulum; 10 — chiasma opticum; 11 — n. opticus; 12 — tuber cinereum; 13 — substantia pcr-forata posterior; 14 — corpus geniculatum latera-le; /5- corpus geniculatum mediate; 16 — pulvi­nar; 17 — tr. opticus.

 

Таламус является подкорковым центром почти всех видов чувствительности. Отсюда чувствительные пути идут частью в подкорковые ядра (благодаря чему таламус является чувствительным центром экстрапирамидной системы), частью — непосредственно в кору.

Б. Epithalamus. Шишковидное тело

В. Metathalamus. Позади таламуса находятся два небольших возвыше­ния — ко лен чаты е тела, (см. рис. 278, 286).

Гипоталамус

Гипоталамус, (см. рис. 286 объединяет образования, расположенные под дном III желудочка. В состав гипоталамуса входят серый бугор с воронкой, гипофиз, а также зрительный перекрест, сосцевидные тела. Ядра гипоталамической области связаны с гипофизом посредством портальных сосудов (с передней долей гипофиза) и гипоталамогипофизарного пучка (с задней долей его).

 

Благодаря этим связям гипоталамус и гипофиз образуют особую гипоталамо-гипофизарную систему (ГГНС).

 

A. серый бугор, находящийся спереди от сосцевидных тел, представляет непарный полый выступ нижней стенки III желудочка, состоящий из тонкой пластинки серого вещества. Верхушка серого бугра вытянута в узкую полую воронку, на слепом конце которой находится гипофиз, лежащий в углублении турецкого седла (описание его см. в разделе «Органы внутренней секреции»). В сером бугре заложены ядра серого вещества, являющиеся высшими вегетативными центрами, влияющими, в частности, на обмен веществ и теплорегуляцию.

Б. зрительный перекрест, лежит впереди серого бугра, образован перекрестом зрительных нервов,

В. сосцевидные тела, — два небольших белого цвета возвышения неправильной шаровидной формы, лежащих симметрично по бокам средней линии. По своей функции сосцевидные тела относятся к подкорковым обонятельным центрам.

III желудочек

/// желудочек, расположен как раз по средней линии и на фронтальном разрезе мозга имеет вид узкой вертикальной щели. У него есть, как у кубика, 6 стенок – передняя, задняя, верхняя, нижняя, и две боковые стороны

Боковые стенки III желудочка образованы медиальными поверхностями таламусов, между которыми почти посередине перекидывается adhesio inter-thalamica (см. рис. 285).

Переднюю стенку желудочка составляют столбики свода с передней спайкой. По бокам от столбиков свода расположены отверстия, соединяющие полость III желудочка с боковыми желудочками.

Верхняя стенка III желудочка, лежащая под сводом и мозолистым телом, представляет собой сосудистая пластинка – производное недоразвитой стенки мозгового пузыря и сросшейся с ней мягкой мозговой оболочки.

В области задней стенки желудочка на­ходится средний мозг. Здесь открывается в III желудо­чек водопровод среднего мозга.

Нижняя, стенка III желудочка – область гипоталамуса.

 

Рассмотренные отделы мозга: ромбовидный (кроме мозжечка), средний и промежуточный — объединяются под названием мозгового ствола

Рис. 287. Часть головного мозга со вскрытыми боковыми желудочками. Мозолистое тело перерезано и вместе со сводом отвернуто кзади для демон­страции tela choroidea.

1- corpus callosum; 2 — columnae fornicis (перерезаны); 3 — tela cnoroidea ventriculi tertii; 4 — \. cerebri magna; 5 — plexus choroi-deus ventriculi lateralis; 6 — nucll. caudati; 7 — crus fornicis; 8 — cornu posterius ventriculi lateralis.

 

Конечный мозг

 

Как уже отмечалось, конечный мозг, представлен двумя полушариями. В состав каждого полушария входят:

1. плащ, или мантия,

2. обонятельный мозг,

3. базальные ядра.

 

Остатком первоначальных полостей обоих пузырей конечного мозга являются боковые желудочки.

Передний мозг, из которого выделяется конечный, вначале возникает в связи с обонятельным рецептором (обонятельный мозг), а затем он становится органом управления поведением животного, причем в нем возникают центры инстинктивного поведения, основанного на видовых реакциях (безусловные рефлексы), — подкорковые ядра и центры индивидуального поведения, основанного на индивидуальном опыте (условные рефлексы), — кора большого мозга. Соответственно этому в конечном мозге различают в порядке исторического развития следующие группы центров:

1. Обонятельный мозг, — самая древняя и вместе с тем самая меньшая часть, расположенная вентрально.

2. Базальные, или центральные, ядра полушарий, «подкорка», — старая часть конечного мозга, скрытая в глубине.

3. Серое вещество коры,— самая молодая часть, и вместе с тем самая большая часть, покрывающая остальные как бы плащом, откуда и ее название «плащ», или мантия.

 

Кроме отмеченных для животных двух форм поведения, у человека возникает третья форма — коллективное поведение, основанное на опыте человеческого коллектива, создающегося в процессе трудовой деятельности человека и общения людей с помощью речи. Эта форма поведения связана с развитием самых молодых поверхностных слоев мозговой коры, составляющих материальный субстрат так называемой второй сигнальной (словесной) системы действительности (И. П. Павлов).

Так как в процессе эволюции из всех отделов центральной нервной системы быстрее и сильнее всего растет конечный мозг, то он у человека становится самой большой частью головного мозга и приобретает вид двух объемистых полушарий — правого и левого.

В глубине продольной щели мозга оба полушария соединены между собой толстой горизонтальной пластинкой — мозолистым телом, которое состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. В мозолистом теле различают передний загибающийся книзу конец, или колено, среднюю часть, тело, и затем задний конец, утолщенный в форме валика. Все эти части хорошо видны на сагиттальном разрезе мозга между обоими полушариями (см. рис. 282). Колено мозолистого тела, загибаясь книзу, заостряется и образует клюв, который переходит в тонкую пластинку.

Под мозолистым телом находится так называемый свод, (см. рис. 282; рис. 288), представляющий два дугообразных белых тяжа, которые в средней своей части, тело свода, соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя впереди столбы свода, позади — ножки свода. Ножки свода, направляясь назад, спускаются в нижние рога боковых желудочков и переходят там в ворсинки гипокампа .. Передние концы свода, столбы свода, продолжаются вниз до основания мозга, где оканчиваются в сосцевидных телах, проходя через серое вещество гипоталамуса. Столбы свода ограничивают лежащие позади них межжелудочковые отверстия, соединяющие III желудочек с боковыми желудочками. Впереди столбов свода находится передняя спайка, имеющая вид белой поперечной перекладины, состоящей из нервных волокон. Между передней частью свода и коленом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани — прозрачная перегородка, в толще которой находится небольшая щелевидная полость.(см. рис. 282, 293).

Для удобства изучения начнем описание частей конечного мозга в порядке, обратном историческому развитию, т. е. с плаща, который закрывает остальные части.

 

Плащ

В каждом полушарии можно различить три поверхности, три края и три конца. Вот три поверхности:

1. верхнелатеральная,

2. медиальная

3. нижняя,

три края:

1. верхний,

2. нижний и

3. медиальный,

три конца, или полюса:

1. передний полюс (лобный),

2. задний, (затылочный)

3. височный

 

Височный полюс отделенный латеральной поверхности латеральной ямкой мозга. Поверхность полушария (плащ) образована равномерным слоем серого вещества толщиной 1,3 — 4,5 мм. Слой этот, называемый корой большого мозга, представляется как бы сложенным в складки, благодаря чему поверхность плаща имеет в высшей степени сложный рисунок, состоящий из чередующихся между собой в различных направлениях борозд и валиков между ними, называемых извилинами. Величина и форма борозд подвержены значительным индивидуальным колебаниям, вследствие чего не только мозг различных людей, но даже полушария одной и той же особи по рисунку борозд не вполне похожи.

Глубокими постоянными бороздами пользуются для разделения каждого полушария на большие участки, называемые долями,; последние в свою очередь разделяются на дольки и извилины. Долей в каждом полушарии пять:

Лобная

Теменная

Височная

Затылочная

5. долька, скрытая на дне латеральной борозды, так называемый островок

Верхнелатеральная поверхность полушария разграничена на доли посредством трех борозд (см. рис. 274; рис. 289): латеральной, центральной и верхнего конца теменно-затылочной борозды. которая, находясь на медиальной стороне полушария, образует зарубку на его верхнем краю.

Латеральная борозда, начинается на базальной поверхности полушария из латеральной ямки и затем переходит на верхнелатеральную поверхность, направляясь назад и несколько вверх. Она оканчивается приблизительно на границе средней и задней третей верхнелатеральной поверхности полушария. В передней части латеральной борозды от нее отходят две небольшие ветви: восходящая ветвь и передняя ветвь, направляющиеся в лобную долю.

Центральная борозда, начинается на верхнем краю полушария, несколько кзади от его середины, и идет вперед и вниз. Нижний конец центральной борозды не доходит до латеральной борозды. Участок полушария, находящийся впереди центральной борозды, относится к лобной доле; часть мозговой поверхности, лежащая сзади от центральной борозды, составляет теменную долю. Теменная доля посредством задней части латеральной борозды отграничивается от лежащей ниже височной доли. Задней границей теменной доли служит конец вышеупомянутой теменно-затылочной борозды, расположенной на медиальной поверхности полушария, но эта граница неполная, ибо названная борозда не заходит далеко на верхнелатеральную поверхность, вследствие чего теменная доля непосредственно переходит в затылочную. Эта последняя также не имеет резкой границы, которая отделяла бы ее от впереди лежащей височной доли. Вследствие этого граница между только что упомянутыми долями проводится искусственно посредством линии, идущей от теменно-затылочной борозды к нижнему краю полушария.

Каждая доля состоит из ряда извилин, называемых в отдельных местах дольками, которые ограничиваются бороздами мозговой поверхности.

Лобная доля. В заднем отделе наружной поверхности этой доли проходит прецентральная борозда почти параллельно направлению центральной борозде. От нее в продольном направлении отходят две борозды: верхняя лобная борозда et нижняя лобная борозда. Благодаря этому лобная доля разделяется на четыре извилины - одну вертикальную и три горизонтальные. Вертикальная извилина, прецентральная извилина, находится между центральной и прецентральной бороздами.

 

Горизонтальные извилины лобной доли следующие: 1) верхняя лобная извилина,2) средняя лобная извилина, 3) нижняя лобная извилина, Ветви латеральной борозды, вдающиеся в нижнюю лобную извилину, делят последнюю на три части: pars operculdris, лежащую между нижним концом sulcus precentralis и ramus ascendens sulci lateralis, pars triangularis, находящуюся между обеими ветвями латеральной борозды, и, наконец, pars orbitalis, помещающуюся впереди от ramus anterior sulci lateralis.

 

Теменная доля. На ней приблизительно параллельно центральной борозде располагается постцентральная борозда. В зависимости от расположения этих борозд теменная доля разделяется на три извилины, из которых одна вертикальная, а две другие горизонтальные. Вертикальная извилина, постцентральная извилина, идет позади центральной борозды. Выше внутритеменной борозды помещается верхняя теменная извилина, или долька. Ниже лежит нижняя теменная долька. Часть нижней теменной дольки, огибающая латеральную борозду, называется надкраевая извилина; другая часть, которая огибает sulcus temporalis superior, носит название gyrus anguldris.

Височная доля. Латеральная поверхность этой доли имеет три про­дольные извилины, отграниченные друг от друга sulcus temporalis superior и sulcus temporalis inferior. Верхняя из извилин, gyrus temporalis superior, находится между латеральной бороздой и sulcus temporalis superior. Верхняя ее поверхность, скрытая в глубине латеральной борозды, несет 2 — 3 корот­кие извилинки, называемые gyri tempbrales transversi. Между верхней и нижней височными бороздами протягивается gyrus temporalis medius. Ниже последней, отделяясь от нее sulcus temporalis inferior, проходит gyrus tem­poralis inferior, которая посредством нижнего края отделена от лежащей на нижней поверхности gyrus occipitotemporalis lateralis.

Затылочная доля. Борозды латеральной поверхности этой доли изменчивы и непостоянны. Из них выделяют идущую поперечно sulcus occipitalis transversus, соединяющуюся обыкновенно с концом sulcus intrapa-rietalis.

Островок, insula. Чтобы увидеть эту дольку, надо раздвинуть или удалить нависающие над ней края латеральной борозды. Эти края, от­носясь к лобной, теменной и височной долям, носят название покрышки, operculum. Островок имеет форму треугольника, верхушка которого обра­щена вперед и вниз. Спереди, сверху и сзади островок отграничивается от соседних с ним частей посредством глубокой борозды, sulcus circularis. Поверхность островка покрыта короткими извилинами.

Нижняя поверхность полушария (см. рис. 276) в той ее части, которая лежит кпереди от латеральной ямки, относится к лобной доле. Здесь па­раллельно медиальному краю полушария проходит sulcus olfactorius, в которой лежат bulbus et tractus olfactorius. Между этой бороздой и ме­диальным краем полушария протягивается прямая извилина, gyrus rectus, представляющая собой продолжение верхней лобной извилины. Латералыю от sulcus olfactorius на нижней поверхности находится несколько непостоян­ных бороздок, sulci orbitales, ограничивающих gyri orbitales, которые можно рассматривать как продолжение средней и нижней лобных извилин. Задний участок базальной поверхности полушария образован нижними поверхнос­тями височной и затылочной долей, которые здесь не имеют определенных границ. На этом участке видны две борозды: sulcus occipitotemporalis, проходящая в направлении от затылочного полюса к височному и ограничи­вающая gyrus occipitotemporalis lateralis, и идущая параллельно ей sulcus collateralis (продолжением ее кпереди является sulcus rhinalis). Между ними располагается gyrus occipitotemporalis medialis. Медиально от sulcus collatera­lis расположены две извилины: между задним отделом этой борозды и sulcus calcannus лежит gyrus lingual is; между передним отделом этой бо­розды и sulcus rhinalis, с одной стороны, и глубокой sulcus hippocampi, огибающей ствол мозга, — с другой лежит gyrus parahippocampatis. Эта изви­лина, примыкающая к стволу мозга, находится уже на медиальной по­верхности полушария.

Медиальная поверхность полушария. На этой поверхности (см. рис. 282) находится борозда мозолистого тела, sulcus corporis callosi, идущая не­посредственно над мозолистым телом и продолжающаяся своим задним концом в глубокую sulcus hippocampi, которая направляется вперед и книзу. Параллельно и выше этой борозды проходит по медиальной поверхности полушария sulcus cfnguli, которая начинается спереди под клювом мозо­листого тела, затем идет назад и оканчивается своим задним концом на верхнем краю полушария. Пространство, располагающееся между этим краем полушария и sulcus cinguli, относится к лобной доле, к верхней Рис. 290. Схема строения коры голов­ного мозга.

/ — молекулярная пластинка; 2 — наружная зер­нистая пластинка; 3 — наружная пирамидная плас­тинка; 4 — внутренняя зернистая пластинка; 5 — внутренняя пирамидная пластинка; (5 — мульти-формная пластинка; 7 — белое вещество.

лобной извилине. Небольшой уча­сток над sulcus cinguli, ограничен­ный сзади задним концом sulcus cinguli, а спереди маленькой борозд­кой, sulcus paracentralis, называется парацентральной долькой, lobulus paracentralis, так как он соответст­вует медиальной поверхности верх­них концов обеих центральных из­вилин, переходящих здесь друг в друга.

Кзади от lobulus paracentralis находится четырехугольная поверх­ность (так называемое предклинье, precuneus), ограниченная спереди концом sulcus cinguli, снизу неболь­шой sulcus subparietalis, а сзади глубокой sulcus parietoocipitalis. Precu­neus относится к теменной доле. Позади precuneus лежит резко обо­собленный участок коры, относящийся к затылочной доле, — клин, сй- neus, который ограничен спереди sulcus parietooccipitalis, а сзади sulcus calcarlnus, сходящимися под углом. Книзу и кзади клин соприкаса­ется с gyrus lingualis. Между sulcus cinguli и бороздой мозолистого тела протягивается поясная извилина, gyrus cinguli, которая при посредстве перешейка, isthmus, продолжается в gyrus parahippocampalis, заканчиваю­щуюся крючком, uncus. Парагиппокампальная извилина ограничивается с одной стороны sulcus hippocampi, огибающей ствол мозга, а с другой — sulcus collateralis и ее продолжением кпереди, носящим название sulcus rhinalis. Isthmus — суженное место перехода поясной извилины в парагип-покампальную, находится позади splenium corporis callosi, у конца борозды, образовавшейся от слияния sulcus parietooccipitalis с sulcus calcarinus. Gyrus cinguli, isthmus и gyrus parahippocampalis образуют вместе сводчатую из­вилину, gyrus fornicatus, которая описывает почти полный круг, открытый только снизу и спере­ди. Сводчатая извилина не име­ет отношения ни к одной из долей плаща. Она относится к лимбической области.

Лимбическая область /regio limbica) — часть новой коры полу­шарий большого мозга, занимающая поясную и парагиппокампальную извилины; входит в состав лим-бической системы. Раздвигая край sulcus hippocampi, можно видеть узкую зазубренную серую полоску, представляющую собой рудиментарную извилину gyrus dentatus.

 

Рис. 291. Развитие новой коры (neopal-lium).

а —змеи; 6 — сумчатого млекопитающего; I, 3 — neopallium; 2 — archipallium; 4 — hippocam­pus.

 

 

Рис. 292. Обонятельный мозг (схема).

/ — gyrus dentaius; 2 — gyrus parahip-pocampulis; 3 — uncus; 4 — substantia per­forate anterior; 5, 6 — striae olfacto-riae; 7 —tr. olfactorius; 8 — bulbus ol-Hctorius; 9 — commissura anterior; 10 — fornix; II — septum pellucidum; 12 — cor­pus callosum; 13 - gyrus fornicatus.

 

Строение мозговой коры. Кора полушарий большого мозга состоит из шести слоев, различающихся между собой главным образом по форме входящих в них нервных клеток (рис. 290):

1) молеку­лярная пластинка лежит непосредственно под pia mater и содержит кон­цевые разветвления отростков нервных клеток, переплетающихся сетеобраз-но;

2) наружная зернистая пластинка называется так потому, что в ее состав входят многочисленные маленькие клетки, похожие на зерна;

3) на­ружная пирамидная пластинка состоит из малых и средних пирамидных нервных клеток;

4) внутренняя зернистая пластинка слагается, так же как и наружная зернистая, из маленьких клеток — зерен;

5) внутренняя пира­мидная пластинка содержит большие пирамидные клетки;

6) мультиформная пластинка граничит с белым веществом.

Из этих 6 слоев нижние (V и VI) являются преимущественно началом эфферентных путей; в частности, V слой состоит из пирамидных клеток, аксоны которых составляют пирамидную систему (пирамидные клетки, дающие начало пирамидной системе, нахо­дятся в предцентральной извилине). Средние слои (III и IV) связаны пре­имущественно с афферентными путями, а верхние (I и II) относятся к ассоциативным путям коры. Шестислойный тип коры видоизменяется в различных областях как в смысле толщины и расположения слоев, так и состава клеток (подробно см. в курсе гистологии).

Обонятельный мозг

Обонятельный мозг, (рис. 291, 292), есть филогенетически самая древняя часть переднего мозга, возникшая в связи с анализатором обоняния, когда передний мозг не стал еще органом поведения животного. Поэтому все компоненты его являются различными частями обонятельного анализатора (понятие об анализаторе см. «Морфологические основы локализации функций»).

У рыб почти весь передний мозг является органом обоняния. С развитием новой коры, что наблюдается у млекопитающих и человека, развивается новая часть переднего мозга (neencephalon) — плащ. Но и плащ проходит свой длинный путь развития и содержит три части различной филогенетической давности.

Более старые части:

Paleopallium, входящий в состав височной доли. Вначале этот отдел располагался на латеральной поверхности полушария, но в дальнейшем, под влиянием сильно увеличивающегося neopallium, он свернулся в колбасовидное образование — гиппокамп и сместился медиально в полость бокового желудочка конечного мозга в виде выпячивания его нижнего рога. Гиппокамп покрыт древней корой, paleocortex.

1. Archipallium — небольшой участок коры на вентральной поверхности лобной доли, лежащий вблизи bulbus olfactorius и покрытый старой корой, archicortex.

2. Neopallium, новый плащ, в коре которого, neocortex, появились высшие центры обоняния — корковые концы анализатора. Это — uncus, являющийся частью сводчатой извилины.

В результате обонятельный мозг человека содержит ряд образований различного происхождения, которые топографически можно разделить на два отдела. Периферический отдел — это обонятельная доля, под которой разумеется ряд образований, лежащих на основании мозга: 1) bulbus olfactorius; 2) tractus olfactorius; 3) trigonum olfac-torium; 4) substantia perforata anterior. Центральный отдел — это извилины мозга: 1) парагиппокампальная извилина,; 2) зубчатая извилина, 3) сводчатая извилина, с расположенной вблизи височного полюса передней ее частью — крючком.

Боковые желудочки

В полушариях конечного мозга залегают ниже уровня мозолистого тела симметрично по сторонам средней линии два боковых желудочка, (рис. 293, 294, 295), отделенные от верхнелатеральной поверхности полушарий всей толщей мозгового вещества. Полость каждого бокового желудочка (см. рис. 294) соответствует форме полушария: она начинается в лобной доле в виде загнутого вниз и в латеральную сто­рону переднего рога, отсюда она через область теменной

доли тянется под названием центральной части, которая на уровне заднего края мозолистого тела разделяется на нижний рог, (в толще височной доли) и задний рог, (в затылочной доле).

Медиальная стенка переднего рога образована septum pellucidum, ко­торая отделяет передний рог от такого же рога другого полушария (см. рис. 293). Латеральная стенка и отчасти дно переднего рога заняты возвышением серого цвета, головкой хвостатого ядра, а верхняя стенка образуется волокнами мозолистого тела. Крыша центральной, наиболее узкой части бокового желудочка также состоит из волокон мозолистого тела, дно же составляется из продолжения хвостатого ядра, и части верхней поверхности таламуса. Задний рог окружен слоем белых нервных волокон, происходящих из мозолистого тела, так называемого tapetum (покров); на его медиальной стенке заметен валик — птичья шпора, образованная вдавлением со стороны шпорной борозды находящейся на медиальной поверхности полушария. Верхнелатеральная стенка нижнего рога образуется tapetum, составляющим продолже­ние такого же образования, окружающего задний рог. С медиальной стороны на верхней стенке проходит загибающаяся книзу и кпереди утон­ченная часть хвостатого ядра — cauda nuclei caudati.

По медиальной стенке нижнего рога на всем протяжении тянется белого цвета возвышение — гиппокамп, hippocampus, который образуется вследствие вдавления от глубоко врезывающейся снаружи sulcus hippocampi. Передний конец hippocampus разделяется бороздками на несколько небольших бугор­ков. По медиальному краю гиппокампа идет так называемая бахромка, fimbria hippocampi, представляющая продолжение ножки свода (crus fornicis). На дне нижнего рога находится валик, eminentia collaterdlis, происходящий от вдавления снаружи одноименной борозды. С медиальной стороны боко­вого желудочка в его центральную часть и нижний рог вдается мягкая мозговая оболочка, образующая в этом месте сосудистое сплетение, plexus choroideus ventriculi lateralis. Сплетение покрыто эпителием, представляющим остаток неразвитой медиальной стенки желудочка. Plexus choroideus ventri­culi lateralis является латеральным краем tela choroidea ventriculi tertii.

Базальные ядра полушарий

Кроме серой коры на поверхности полушария, имеются еще скопления серого вещества в его толще, именуемые базальными ядрами и состав­ляющие то, что для краткости называют подкоркой. В отличие от коры, имеющей строение экранных центров, подкорковые ядра имеют строение

ядерных центров. Различают три скопления подкорковых ядер: corpus striatum, claustrum и corpus amygdaloideum (рис. 296, 297).

1. Copras striatum, полосатое тело, состоит из двух не вполне отделенных друг от друга частей — nucleus caudatus и nucleus lentiformis.

A. Nucleus caudatus, хвостатое ядро, лежит выше и медиальнее nucleus lentiformis, отделяясь от последнего прослойкой белого вещества, называемой внутренней капсулой, capsula interna. Утолщенная передняя часть хвостатого ядра, его головка, caput nuclei caudati, образует латеральную стенку переднего рога бокового желудочка, задний же утон­ченный отдел хвостатого ядра, corpus et cauda nuclei caudati, тянется назад по дну центральной части бокового желудочка; cauda заво­рачивается на верхнюю стенку нижнего рога. С медиальной стороны nucleus caudatus прилегает к таламусу, отделяясь от него полоской белого вещества, stria terminalis. Спереди и снизу головка хвостатого ядра доходит до substantia perforata anterior, где она соединяется с nucleus lentifor­mis (с частью последнего, называемой putamen). Кроме этого широкого соединения обоих ядер с вентральной стороны, имеются еще тонкие по­лоски серого вещества, располагающиеся вперемешку с белыми пучками внутренней капсулы. Они послужили причиной названия «полосатое тело», corpus striatum (см. рис. 296).

Б. Nucleus lentiformis, чечевицеобразное ядро, залегает лате-рально от nucleus caudatus и таламуса, отделенное от них capsula interna. На горизонтальном разрезе полушария медиальная поверхность чечевицеоб-разного ядра, обращенная к внутренней капсуле, имеет форму угла с вер­хушкой, направленной к середине; передняя сторона угла параллельна хвостатому ядру, а задняя — таламусу. Латеральная поверхность немного

выпукла и обращена к латеральной стороне полушария в области островка. Спереди и вентрально, как было уже указано, чечевицеобразное ядро слива­ется с головкой nucleus caudatus. На фронтальном разрезе чечевицеобразное ядро имеет форму клина, верхушка которого обращена в медиальную сторону, а основание — в латеральную. Чечевицеобразное ядро двумя парал­лельными белыми прослойками, laminae medullares, разделяется на три члени­ка, из которых латеральный, темно-серого цвета, называется скорлупой, putamen, а два медиальных, более светлых, носят вместе название бледного шара, globus pallidus (см. рис. 296).

Отличаясь уже по своему макроскопическому виду, globus pallidus имеет также и гистологическую структуру, отличную от других частей полоса­того тела. Филогенетически globus pallidus представляет более старое обра­зование (paleostriatum), чем putamen и nucleus caudatus (neostriatum).

Ввиду всех этих особенностей globus pallidus в настоящее время вы­деляют в особую морфологическую единицу под названием pdllidum, тогда как обозначение stridtum оставляют только за putamen и nucleus caudatus. Вследствие этого термин «чечевицеобразное ядро» теряет свое прежнее значение и может употребляться только в чисто топографическом смысле, а вместо прежнего названия corpus striatum хвостатое и чечевицеобраз­ное ядро именуют стриопаллидарной системой. Стриопаллидарная система представляет собой главную часть экстрапирамидной системы (см. далее), а кроме того, она является высшим регулирующим центром вегетативных функций в отношении теплорегуляции и углеводного обмена, доминирующим над подобными же вегетативными центрами в hypothalamus.

2. сlaustrum, ограда, представляет тонкую пластинку серого вещества,
заложенную в области островка, между ним и putamen (см. рис. 297).
От последнего она отделяется прослойкой белого вещества, capsula externa,
а от коры островка -- прослойкой, носящей название capsula extrema.

3. Corpus amygdaloideum, миндалевидное тело, расположено под puta­
men в переднем конце височной доли. C

⇐ Предыдущая1234Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: