Распределения химических элементов в земной коре.

Эндоплазматическая сеть. Общая характеристика. Гранулярная эндоплазматическая сеть - строение и основная роль. Рибосомы, их структура и роль в синтезе белка. Синтез белков в гиалоплазме. Связь гранулярной эндоплазматической сети с ядерной оболочкой.

Эндоплазматический ретикулум или эндоплазматическая сеть (ЭПС) — внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев. Площадь мембран ЭПР более половины общей площади всех мембран клетки. Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое.. Мембраны ЭПР обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. ЭПР подвержен частым изменениям. Два вида ЭПР: гранулярный; агранулярный (гладкий) ЭПР. На поверхности гранулярного ЭПР находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности агранулярного ЭПР. Функции агранулярного ЭПР: участвует во многих процессах метаболизма, играет важную роль в углеводном обмене, нейтрализации ядов и запасании кальция. Ферменты агранулярного ЭПР участвуют в синтезе различных липидов и фосфолипидов, жирных кислот и стероидов, гормонов.

Накопление и преобразование углеводов: Один из ферментов агранулярного ЭПС отщепляет от первого продукта гликолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогруппу, позволяя таким образом глюкозе покинуть клетку и повысить уровень сахаров в крови. Нейтрализация ядов.

Роль ЭПС как депо кальция: Под действием инозитолтрифосфата и некоторых других стимулов кальций высвобождается из ЭПС путем облегченной диффузии. Возврат кальция в ЭПС обеспечивается активным транспортом. При этом мембрана ЭПС обеспечивает активный перенос ионов кальция против градиентов концентрации больших порядков.

Функции гранулярного ЭПР: Синтез белков Белки, производимые клеткой, синтезируются на поверхности рибосом, которые могут быть присоединены к поверхности ЭПС. Полученные полипептидные цепочки помещаются в полости гранулярного ЭПС. Синтез мембран.

Рибосома — немембранный органоид живой клетки сферической или слегка эллипсоидной формы, состоящий из большой и малой субъединиц. Рибосомы служат для биосинтеза белка из аминокислот по заданной матрице на основе генетической информации, предоставляемой матричной РНК, или мРНК. Этот процесс называется трансляцией. В эукариотических клетках рибосомы располагаются на мембранах эндоплазматического ретикулума, хотя могут быть локализованы и в неприкрепленной форме в цитоплазме. Нередко с одной молекулой мРНК ассоциировано несколько рибосом, такая структура называется полирибосомой. Синтез рибосом у эукариот происходит в специальной внутриядерной структуре — ядрышке. Полная прокариотическая рибосома имеет коэффициент седиментации 70S (мера массы макромолекул. Его находят, измеряя скорость осаждения молекул в центробежном поле.) и диссоциирует на две субъединицы: 50S и 30S. Полная эукариотическая рибосома с коэффициентом седиментации 80S диссоциирует на субъединицы 60S и 40S.

64. Изменчивость как фактор эволюции. Фенотипическая изменчивость и ее составляющие. Классификация явлений изменчивости.

В основе изменчивости как всеобщего явления живой природы лежит конвариантная редупликация. Именно в процессе матричного копирования ДНК и РНК происходят ошибки последовательности расположения нуклеотидов, связанные с заменой одного нуклеотида другим или сдвигом рамок считывания. Эти процессы лежат в основе изменчивости на молекулярном уровне. Общие причины генетической изменчивости чрезвычайно разнообразны.

Во времена Ч. Дарвина всю наблюдаемую изменчивость делили на наследственную и ненаследственную. В настоящее время такое разделение правильно лишь в общих чертах. Ненаследственных признаков нет и быть не может: все признаки и свойства организма в той или иной степени наследственно обусловлены. В процессе размножения от поколения к поколению передаются не признаки, а код наследственной информации, определяющий лишь возможность развития

будущих признаков в каком то диапазоне. Наследуется не признак, а норма реакции развивающейся особи на действие внешней среды.

Вся наблюдаемая изменчивость какого-либо признака или свойства в пределах нормы реакции называется фенотипической. Фенотип — совокупность всех внутренних и внешних структур и функций данной особи, развивающаяся как один из возможных вариантов реализации нормы реакции в определенных условиях. В общей фенотипической изменчивости популяции могут быть выделены две доли: генотипическая, или наследственная, и паратипическая, вызванная внешними условиями. Доля общей изменчивости, которая определяется генотипическими различиями между особями по данному признаку, характеризует наследуемость этого признака.

65. Жизненный цикл клетки. Стадии митоза, их продолжительность и характеристика. Судьба клеточных органелл в процессе деления клетки.

Жизненный цикл — это время существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или естественной гибели.

Деление всех эукариотических клеток связано с конденсацией удвоенных (реплицированных) хромосом, которые приобретают вид плотных нитчатых структур. Эти нитчатые хромосомы переносятся в дочерние клетки специальной структурой - веретеном деления. Такой тип деления эукариотических клеток - митоз (от греч. mitos - нити), или кариокинез, или непрямое деление - является единственным полноценным способом увеличения числа клеток. Прямое деление клеток, или амитоз, достоверно описано только при делении полиплоидых макронуклеусов инфузорий, их микронуклеусы делятся только митотическим путем.

Основные стадии митоза.

1. Редупликация (самоудвоение) генетической информации материнской клетки и равномерное распределение ее между дочерними клетками. Это сопровождается изменениями структуры и морфологии хромосом.

2. Митотический цикл состоит из четырех последовательных периодов: пресинтетического (или постмитотического) G1, синтетического S, постсинтетического (или премитотического) G2 и собственно митоза. Они составляют автокаталитическую интерфазу (подготовительный период).

Фазы клеточного цикла:

1) пресинтетическая (G1). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не происходит. Клетка активно растет в размерах, запасает вещества, необходимые для деления: белки (гистоны, структурные белки, ферменты), РНК, молекулы АТФ. Происходит деление митохондрий и хлоропластов (т. е. структур, способных к ауторепродукции). Восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после предшествующего деления;

2) синтетическая (S). Происходит удвоение генетического материала путем репликации ДНК. Она происходит полуконсервативным способом, когда двойная спираль молекулы ДНК расходится на две цепи и на каждой из них синтезируется комплементарная цепочка.

В итоге образуются две идентичные двойные спирали ДНК, каждая из которых состоит из одной новой и старой цепи ДНК. Количество наследственного материала удваивается. Кроме этого, продолжается синтез РНК и белков. Также репликации подвергается небольшая часть митохонд-риальной ДНК (основная же ее часть реплицируется в G2 период);

3) постсинтетическая (G2). ДНК уже не синтезируется, но происходит исправление недочетов, допущенных при синтезе ее в S период (репарация). Также накапливаются энергия и питательные вещества, продолжается синтез РНК и белков (преимущественно ядерных).

S и G2 непосредственно связаны с митозом, поэтому их иногда выделяют в отдельный период – препрофазу.

Процесс митотического деления клеток принято подразделять на несколько основных фаз: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза. Границы между этими фазами установить точно очень трудно, потому что сам митоз представляет собой непрерывный процесс и смена фаз происходит очень постепенно: одна их них незаметно переходит в другую. Единственная фаза, которая имеет реальное начало, это анафаза — начало движения хромосом к полюсам. Длительность отдельных фаз митоза различна, наиболее короткая по времени анафаза.

Профаза. Уже в конце G2-псриода в клетке начинают происходить значительные перестройки. Точно определить, когда наступает профаза невозможно. Лучшим критерием для начала этой фазы митоза может служить появление в ядрах нитчатых структур – митотических хромосом. Этому событию предшествует повышение активности фосфорилаз, модифицирующих гистоны, в первую очередь, гистон H1. В профазе сестринские хроматиды связаны друг с другом бок о бок с помощью белков-когезинов, которые образуют эти связи еще в S-периоде, во время удвоения хромосом. К поздней профазе связь между сестринскими хроматидами сохраняется только в зоне кинетохоров. В профазных хромосомах уже можно наблюдать зрелые кинетохоры. которые не имеют никаких связей с микротрубочками. Конденсация хромосом в профазном ядре совпадает с резким уменьшением транскрипционной активности полностью исчезает к середине профазы. В

PHК и конденсацией хроматина происходит инактивация и ядрышвых генов. При этом отдельные фибриллярные центры сливаются так что превращаются в ядрышкобразующие участки хромосом, в ядрышковые организаторы. Присходит фосфорилирование белков ядерной оболочки, которая распадается. Активация клеточных центров. В начале разбираются микротрубочки цитоплазмы и начинается рост микротрубочек вокруг удвоившихся диплосом. Микротрубочки в этой фазе еще менее стабильны. Центросомы – будущие полюсы веретена деления начинают расходится. Дезорганизация ЭПР (распадается на мелкие вакуоли) и аппарата Гольджи (разделяется на отдельные диктиосомы).

Прометафаза. После разрушения ядерной оболочки митотические хромосомы без особого порядка лежат в зоне бывшего ядра. В промегафазе начинаются их движение и перемещение с участием микротрубочек, которые в конечном итоге приводят к образованию экваториальной хромосомной «пластинки», к упорядоченному расположению хромосом в центральной части веретена уже в метафазе. В прометафазе наблюдается постоянное движение хромосом, или метакинез, при котором они то приближаются к полюсам, то уходят от них к центру веретена, пока не займут среднее положение, характерное для метафазы (конгрессия хромосом).

Метафаза. Не смотря на стабилизацию пучков микротрубочек продолжается их постоянное обновление за счет сборки и разборки тубулинов. Хромосомы располагаются так, что их кинетохоры обращены к противоположным полюсам. К концу метафазы завершается процесс обособления друг от друга сестринских хроматид. Их плечи параллельны, между ними видна щель. Центромера – последнее место, где контакт между хроматидами сохряняется вплоть до конца метафазы.

Анафаза начинается с разъединения всех хромосом в центромерных участках. В это время происходит одновременная деградация центромерных когезинов, которые связывали до этого времени сестринские хроматиды. Такое одновременное отделение хроматид позволяет начать их синхронное расхождение. Хромосомы все вдруг теряют центромерные связки и синхронно начинают удаляться друг от друга по направлению к противоположным полякам веретена. Скорость движения хромосом равномерная. Анафаза занимает несколько процентов от всего времени митоза, но за это время происходит целый ряд событий. Главными из них являются сегрегация двух идентичных наборов хромосом и транспорт их в противоположные концы клетки.

При движении хромосомы меняют свою ориентацию и часто принимают V-образную форму. Вершина их направлена в сторону полюсов деления, а плечи как бы откинуты к центру веретена.

Расхождение хромосом слагается из двух процессов: 1 - расхождение хромосом за счет укорачивания кинетохорных пучков микротрубочек: 2 - расхождение хромосом вместе с полюсами за счет удлинения межполюсных микротрубочек. Первый из этих процессов носит название «анафаза А». второй — «анафаза В». Их последовательность и вклад могут различаться у разных объектов. У млекопитающих практически одновременно. В растительных клетках стадии В нет.

Телофаза начинается с остановки хромосом (ранняя телофаза - поздняя анафаза) и кончается началом реконструкции нового интерфазного ядра (ранний G1-период) и разделением исходной клетки на две дочерние (цитокинез). В ранней телофазе хромосомы, не меняя своей ориентации (центромерные участки - к полюсу, теломерные - к центру веретена), начинают деконденсироваться и увеличиваться в объеме. В местах их контактов с мембранными пузырьками цитоплазмы начинает строиться новая ядерная оболочка, которая раньше всего образуется на латеральных поверхностях хромосом и позже - в центромерных и теломерных участках. После замыкания ядерной оболочки начинается формирование новых ядрышек. Клетка переходит в G1-период новой интерфазы. В телофазе начинается и заканчивается процесс разрушения митотического аппарата – разборка микротрубочек. Он идет от полюсов к экватору бывшей клетки: именно в средней части веретена микротрубочки сохраняются дольше всего (остаточное тельце). Одно из главных событий телофазы - разделение клеточного тела. т.е. цитотомия, или цитокинез. У растений деление клетки происходит путем внутриклеточного образования клеточной перегородки, а у клеток животных - путем перетяжки, впячивания плазматической мембраны внутрь клетки.

После цитотомии две дочерние клетки переходят стадию G1 клеточного периода. Возобновляются цитоплазматические синтезы, диктиосомы АГ снова конденсируются в околоядерной зоне. От центросомы начинается отрастание микротрубочек и восстановление интерфазного цитоскелета.

66. Геоэкологические аспекты урбанизации.

Одна из важнейших общемировых проблем – урбанизация, или быстрый рост городов и городского населения. В 1996 г. городское население мира составляло 2,64 млрд. чел, или 46% всего населения. На фоне общего роста численности населения мира городское население за 1990–1995 гг. увеличивалось со скоростью 2,5% за год, тогда как сельское – всего лишь 0,8%.

Основные причины роста численности городского населения: а) миграции людей в города из сельской местности, а также и из других стран, и б) прирост населения в городах благодаря превышению рождаемости городского населения над его смертностью. Рост численности городского населения в недавнем прошлом и на ближайшую перспективу столь же впечатляющий.

Всего лишь два десятилетия тому назад, в 1975 г., примерно треть населения мира жила в городах. В десятилетие после 2000 г. больше половины населения станет городским, а к 2025 г. городское население составит почти две трети от мирового. Численность и доля сельского населения стабилизируется или будет уменьшаться, в зависимости от континента. С абсолютным преобладанием городского населения на всех континентах экосфера в целом станет другой, с относительно редким сельским населением и многочисленными городами различных размеров, включая мегалополисы. Величины прироста городского населения сильно изменяются от города к городу и от страны к стране. Наивысшие показатели, равные примерно 5% в год, характерны для беднейших, наименее развитых стран.

В некоторых государствах (Буркина-Фасо, Мозамбик, Непал, Афганистан и др.) прирост городского населения достигал даже 7% в год. Напомним, что при таком показателе численность населения города удваивается всего лишь за 10 лет. Городское население растет не только в развивающихся странах, если имеются особые причины для его роста. Регионом со значительным современным ростом населения городов вследствие благоприятной экономической конъюнктуры на фоне мягкого климата является, например, северо-запад США (штаты Вашингтон, Орегон и частично Калифорния), где он обусловлен как миграцией из других районов США, так и иммиграцией из других стран бассейна Тихого океана. Чрезвычайным, хотя и все более типичным явлением, становятся крупнейшие города (мегалополисы). Если принять за нижний уровень сверхгорода городские скопления населения численностью от 8 млн. чел., то в 1950 г. в мире было всего два таких мегалополиса – это Нью-Йорк и Лондон. К 1990 г. их стало 21, причем 16 – в развивающихся странах. К 2015 г. ожидается 33 мегалополиса, в том числе 27 – в развивающихся странах.

Крупнейшие города мира: Токио (Япония), Мехико (Мексика), Сан-Пауло (Бразилия), Нью-Йорк (США), Бомбей (Индия), Шанхай (Китай), Лос-Анджелес (США), Калькутта (Индия) и др.

Помимо отдельных сверхкрупных городов, возникли и так называемые конурбации, или скопления городов. В Японии на о.Хонсю городская застройка протягивается практически без перерывов от Токио до Кобе. На восточном побережье США конурбация захватывает не менее значительную полосу городов, от Вашингтона до Бостона и включает Нью-Йорк, Филадельфию, Балтимор и др. Многие города среднего размера растут быстрее, чем мегалополисы. Небольшие города, в которых живет около половины всего городского населения мира, также очень быстро растут. В этих городах в большей степени ощущается недостаток финансирования экологических систем и “услуг”, потому что во многих странах основные средства направляются в крупные города. Степень антропогенных преобразований городских территорий, в особенности мегалополисов, чрезвычайно высока. Природные городские ландшафты весьма примитивны. Это парки и скверы, редко леса антропогенного происхождения и побережья морей и рек. Из фауны сохранились отдельные виды птиц и животных в очень простых и неустойчивых экосистемах. Широко встречаются немногие, толерантные к человеку виды, паразитирующие на отходах деятельности человека. Это крысы, вороны, тараканы и пр. Лишь литогенная основа остается наименее трансформированной, да климат изменяется в значительно меньшей степени, чем биогенные компоненты. Ландшафты крупных городов не могут сохраняться устойчивыми без поддержки человека. Заброшенные или малоухоженные кварталы мегалополисов представляют собой наихудший вид антропогенной пустыни. Весьма высокое загрязнение воздуха в таких городах как Лос-Анджелес, Мехико и Сантьяго связано не только с большим количеством автомобилей в условиях инверсии температуры, но и вследствие расположения этих городов в межгорных котловинах, благоприятных для развития инверсий. В городах умеренного пояса практически не встречается малярия не потому, что они располагаются в относительно богатых странах с высокими расходами на здравоохранение, а благодаря относительно прохладному климату, в котором возбудитель малярии не в состоянии пройти полный цикл развития. Плотность населения городов – весьма репрезентативный показатель степени антропогенной нагрузки на эти системы, хотя она изменяется весьма сильно в зависимости от имущественного уровня, месторасположения, традиций, транспортных и других условий. Большие города, как гигантские агломерации, так и менее крупные города -“миллионеры” – это зоны экологического бедствия различного вида и напряженности. Геоэкологические аспекты урбанизации весьма различны в развитых и развивающихся странах. Чрезвычайно быстрый рост городов беднейших стран приводит к резко усиливающемуся давлению на окружающую среду. К тому же, все системы жизнеобеспечения, без которых город не может существовать, оказываются перегруженными, а их рост не поспевает за приростом населения. К ним относятся системы водоснабжения, канализации, сбора и переработки мусора, снабжения электроэнергией и пр., а также системы образования, медицинской помощи и социального обеспечения. В результате создается обстановка, опасная для жизни и здоровья жителей городов. По крайней мере, 220 млн. жителей городов не имеют источников пригодной питьевой воды. Более чем 420 млн. чел., живущих в городах, не имеют доступа даже к простейшим туалетам. От 30 до 65% городского мусора не убирается. Он постепенно накапливается, в особенности в зонах, где проживает самое бедное население. В развитых странах некоторые важные геоэкологические проблемы городов в той или иной степени решены. Например, во многих городах за последние десятилетия улучшилось качество воздуха и воды. В Токио в 1960-х гг. полицейские, управлявшие уличным движением, нуждались в кислородных масках. Сейчас состояние воздуха стало значительно лучше. Городские системы потребляют, перерабатывают и превращают в отходы значительную массу воды, продовольствия и топлива).Города влияют на антропогенную трансформацию значительных прилегающих территорий. Условия и причины могут быть различными. В Африке, где в отдельных странах до 90% населения все еще готовит себе пищу на дровах, все пригодные лесные ресурсы в радиусе 50–80 км от крупных городов истощены. В зонах высокого загрязнения воздуха вследствие функционирования предприятий промышленности или энергетики растительность трансформирована или полностью уничтожена на десятки километров вокруг города или по направлению вдоль преобладающих ветров. Такова ситуация в Норильске и окрестностях. Все крупные города, располагающиеся на реках, вносят весьма заметный вклад в загрязнение воды этих рек, вплоть до полного уничтожения жизни в воде на многие километры вниз по течению.

Несколько сотен крупных городов мира и тысячи более мелких вызывают локальное, пятнистое ухудшение состояния окружающей среды. Взятые вместе, они в очень заметной степени влияют на глобальную ситуацию.

В этой связи, наряду с “зеленой” программой, адресованной на глобальные проблемы, такие как изменение климата, озоновый слой или биологическое разнообразие, ряд международных организаций и экспертов выдвигают “коричневую” программу, которая включала бы проблемы бедности, загрязнения окружающей среды и экологической безопасности в городах.

67. Антропогенное изменения климата и его последствия. Стратегии, связанные с изменением климата на планете. Особенности трудовой деятельности в различных климатических условиях.

Климат – многолетний режим погоды, характерный для какой-либо территории. Основным источником всех климатических процессов является солнечное излучение, падающее на Землю с постоянной энергетической плотностью. Изменение климата на Земле – естественный процесс, связанный с активностью Солнца и горообразовательными процессами. В последние десятилетия отмечается рост средней температуры воздуха. Это явление получило название «Парникового эффекта».

Парниковый (тепличный, оранжерейный) эффект – увеличение средней температуры воздуха в нижней части тропосферы. За последние 100 лет температура увеличилась на 0,5 ^оС. Через 50 лет ожидается увеличение температуры еще на 1,5 ^оС. Главными причинами повышения температуры называют деятельность человека: 1) увеличение выбросов в атмосферу термодинамических газов (СО, СО2, окислов азота, озона, метана хлорфторуглеродов); 2) изменение влагооборота и связанное с ним увеличение в атмосфере содержания водяного пара; 3) изменение человеком альбедо подстилающей поверхности (строительство водохранилищ, сведение лесов, распашка земель), 4) увеличение запыленности атмосферы, вследствие дефляции, извержения вулканов, а также благодаря деятельности человека. Антропогенные аэрозоли двояко влияют на радиационный баланс Земли: непосредственно, через поглощение и рассеивание солнечной радиации и косвенно, т. к. аэрозоли действуют как ядра конденсации, играющие важную роль в образовании облаков, также влияющих на радиационный баланс.

Парниковый эффект имеет как отрицательные так и положительные стороны. К отрицательным сторонам относят природные, социально-экономические и политические последствия. К отрицательным природным последствиям относятся: повышение уровня Мирового океана в результате таяния материковых и морских льдов; тепловое расширение океана. Это приведет к затоплению приморских равнин, усилению абразии, деградации мангровой растительности, снижению водообильности рек, имеющих ледниковое питание. Произойдет протаивание грунтов в районах с многолетней мерзлотой, это активизирует процессы заболачивания, термокарста. Повышение температуры приведет к увеличению испарения с поверхности океана, что вызовет возрастание влажности климата в приморских районах. В аридных районах возрастет процесс аридизации климата. Положительная сторона связана с улучшением состояния лесных экосистем и сельского хозяйства. Повышение концентрации углекислого газа увеличит интенсивность фотосинтеза, а значит, продуктивность диких и культурных растений.

Природные, экономические, социальные и политические последствия изменения климата. Изменения климата окажут серьезное влияние на природные, социально-экономические и политические процессы. К природным последствиям следует отнести: 1) таяние материковых и морских ледников приведет к подъему уровня Мирового океана; 2) увеличение средней температуры воздуха приведет к увеличению температуры океана и расширению его объема; 3) увеличение испарения с поверхности океана приведет к увеличению влажности атмосферного воздуха и увеличению выпавших атмосферных осадков в приморских районах; 4) произойдет затопление низких приморских территорий, устьев рек, уровень воды в нижнем течение рек значительно поднимется, это отразится и на уровне грунтовых вод; 5) активизируются процессы абразии, оползнеобразования, термокарста; 6) реки, имеющие ледниковое питание, значительно обмелеют; 7) произойдет перемещение ландшафтов в сторону полюсов, площадь аридных пустынь значительно расширится; 8) флора и фауна отстанут от того климата, в котором они развивались, и будут существовать в другом климатическом режиме, при этом ряд биологических видов, не успев приспособиться к новым климатическим условиям, будет навсегда потерян. Так, например, могут исчезнуть некоторые типы лесов; 9) разложение и окисление отмирающей органики будет способствовать увеличению содержания в атмосфере углекислого газа; 10) изменение климата может повлиять на изменение циркуляции вод Мирового океана, что в свою очередь повлияет на биопродуктивность и структуру морских экосистем. Наибольшие изменения ландшафтов произойдет в арктическом и субарктическом географических поясах, а также в прибрежных морских ландшафтах

К социально-экономическим последствиям «Парникового эффекта» можно отнести: 1) затопление прибрежных территорий вызовет необходимость переселения населения на новые места; 2) затопление населенных пунктов, сельскохозяйственных земель, транспортных магистралей принесет колоссальный ущерб экономике, экономический ущерб также можно ожидать и от активизации других природных процессов; 3) серьезные проблемы возникнут в водоснабжении; 4) большая вероятность широкого распространения вредителей и болезней сельскохозяйственных животных; 5) высокие температуры будут способствовать более быстрому окислению органики в почве, снижая ее плодородие; 6) в развивающихся странах возрастет риск голода; 7) изменится общая картина торговли сельскохозяйственными продуктами.

Политические последствия: военные конфликты, которые могут возникнуть в связи с переселением населения и захватом источников природных ресурсов.

Решение проблемы «Парникового эффекта» требует международного сотрудничества. К основным направлениям выхода из сложившегося положения следует отнести: 1) снижение эмиссии термодинамических газов и в первую очередь углекислого газа; 2) в прибрежных зонах рекомендуются проекты защиты от растущего уровня океана.

Изменение климата влияет на всю планету. Развитые и развивающиеся страны совместно ищут пути решения проблемы изменения климата.

В июне 1992 года Рамочная конвенция Организации Объединенных Наций по изменению климата была подписана 154 странами, которые согласились снизить количество парниковых газов, выбрасываемых в атмосферу, до безопасного уровня. В декабре 1997 года в Киото 160 промышленно развитых стран выработали международное соглашение по вопросу изменения климата — Киотский протокол.

 

68. Динамика сообществ во времени. Первичные и вторичные сукцессии. Изменения видового разнообразия в ходе сукцессии.

Любая система характеризуется структурой и поведением (изменением системы во времени). Все многообразие динамических процессов в экосистемах с известной долей условности можно свести к следующим типам изменений:

• обратимые (суточные, сезонные, флуктуации);

• необратимые (сукцессии, эволюция сообществ, нарушения).

Обратимые: Суточные изменения сообществ связаны с ритмикой многих природных процессов, когда температура, освещенность и некоторые другие факторы имеют четко выраженную суточную (сезонную и годичную) циклику. Например, на побережьях океана существуют сложные ритмы жизни, связанные со сменой приливов и отливов.

Сезонные изменения. Смена сезонов для растительных сообществ характеризуется явлениями

сменодоминантности (в одном и том же сообществе в разное время года или в разные годы, но в один период сезона выражены разные доминанты) и сменой аспектов (изменение облика фитоценоза в течение сезона).

Флуктуации (от лат. fluctuatio – колебание) – ненаправленные, различно ориентированные или

циклические (с циклом не более 10 лет) разногодичные изменения сообществ, завершающиеся возвратом к состоянию, близкому к исходному.

Необратимые: Сукцессии - несезонной, направленной и непрерывной последовательности появления и исчезновения популяций разных видов в неком местообитании. Это общее определение охватывает широкий диапазон сукцессионных смен, сильно различающихся как временными масштабами, так и механизмами протекания.

Сукцессии: автогенные (сингенез, эндоэкогенез) – результат биологических процессов, меняющих условия и ресурсы, и аллогенные (гейтогенез, гологенез) - обусловлены внешними геофизикохимическими обстоятельствами.

Сингенез – изменения происходят под влиянием взаимоотношений между видами сообщества,

дифференциации экологических ниш без существенного изменения видами условий местообитания. Примеры: первые стадии зарастания новых субстратов (песчаных отмелей, скальных осыпей, лавовых потоков, зарастание насыпей дорог, залежей и пр.).

Эндоэкогенез – изменение сообщества путем изменения условий среды, сукцессия в классическом (узком) смысле. Примеры: процессы зарастания стариц, переход низинных болот в верховые и т.д.

Гейтогенез – локальные (т.е. не связанные с общими тенденциями развития ландшафта)

аллогенные смены. Гейтогенез – сравнительно быстрая по масштабу времени сукцессия (что естественно, связано с ее локальностью), вызываемая чаще всего антропогенными факторами. Необратимость наблюдается, в экологически ранимых ландшафтах экстремальных условий среды (загрязнение тундровых экосистем в условиях нефтедобывающих районов с-в Сибири). Пример локальных внешних воздействий, приводящих к гейтогенезу воздействие на растительность диких животных (природная сукцессия) и хозяйственную деятельность человека (антропогенная).

Гологенез – изменения целых ландшафтов с более или менее параллельным изменением растительных сообществ и экосистем. Природный гологенез – это процесс масштаба тысячелетий (например, развитие ильменей в низовьях Волги), антропогенный протекает быстрее (в результате, например, строительства гидротехнических сооружений, вызывающих подтопление, затопление, засоление и пр.). Природный всегда постоянен и необратим, антропогенный может оказаться обратимым процессом, если его последствия не зашли слишком далеко.

По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные.

Первичные сукцессии начинаются на субстрате, не измененном (или почти не измененном)

деятельностью живых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые биоценозы на скалах, песках, обрывах и т. п. Такие сукцессии относятся к категории ксероссрий и называются ксерическими сукцессиями. Одна из основных функций сукцессий такого рода — создание (или изменение) почвы первичными колонистами.

Сукцессии, формирующие экосистемы на местах, исходно не заселенных, называют экогенетическими. Формирование скальных биоценозов — классический пример таких сукцессий. Процесс начинается с поселения на скалах накипных лишайников. Уже на этой

стадии формируется комплекс видов микроскопических водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, который способствует созданию первичной почвы. Позднее здесь поселяются другие формы лишайников, специализированные виды мхов; еще позднее — на базе возникшей почвы — вселяются сосудистые растения. Параллельно идет обогащение животного населения.

Гидрические сукцессии начинаются в открытых водах мелких озер, верховых болот, маршей. Постепенное зарастание водными растениями, идущее по краям открытого водоема, ведет к накоплению на дне детрита, образованию накоплений торфа и в конце концов к обмелению водоема. Накопление растительной массы способствует образованию почвы. Происходит превращение водоема в болото. Позднее здесь селятся кустарники и древесные породы, идет процесс усыхания болота и развивается лесная растительность.

Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов. Такие сукцессии чаше всего имеют восстановительный (демутационный) характер.

Пример демутационного типа: восстановление климаксового лесного биоценоза после пожаров или вырубок). На освещенных, относительно сухих и хорошо прогреваемых местах формируется временное одноярусное сообщество из светолюбивых трав. Первыми развиваются виды с легко распространяемыми семенами: вейник, иван-чай и др.— это стадия открытой вырубки. Позднее начинается лесовозобновление: прорастают светолюбивые лиственные породы (осина, береза, ивы и др.); поселяются кустарники. Одновременно формируется связанный с лугово-кустарниковой растительностью комплекс животного населения: насекомые и другие беспозвоночные, грызуны, исходно-связанные с лугами и лесными полянами, птицы, рептилии и т. д. Эта стадия занимает в среднем 2—3 года, после чего начинается интенсивное развитие светолюбивых мелколиственных древесных пород (осины, березы). Постепенно подросшие деревья вытесняют кустарники и наиболее светолюбивые виды трав; кустарниково-луговое сообщество сменяется лиственным жердняком — молодым лесом с несомкнутыми кронами. Это влечет за собой и изменение животного населения: на стадии жердняков оно обедняется за счет эмиграции видов, ранее связанных с кустарниками и богатым разнотравьем. После смыкания крон и перехода сообщества от стадии жердняка в фазу лиственного леса (через 10—15 лет от начала сукцесси) биоценоз вновь несколько усложняется за счет появления более или менее полного комплекта растительности и животного населения, характеризующего спелые лиственные леса. Под древесным пологом, в условиях затенения и повышенной влажности начинается интенсивное прорастание семян ели. Постепенно хвойный молодняк окончательно заглушает луговую травянистую растительность; ее сменяют мхи и лесное разнотравье. Улучшение условий для роста ели ингибирует восстановление мелколиственных лесных пород. Старые лиственные деревья затеняются выходящими в первый ярус елями; смыкание еловых крон еше больше угнетает березы и осины, которые выступают уже в качестве второстепенных членов древостоя. В конце концов лиственные деревья выпадают, и восстанавливается исходный тип лесного сообщества с господством ели.

Впрочем, сукцессия описанного типа не всегда доходит до восстановления исходного биоценоза. Под

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: