 |
Строение хлоропласта. Строение хлорофилла. Пластиды (хлоропласты, хромопласты), хлорофиллы, каротиноиды.
|
|
|
|
В растениях встречается три типа пластид, которые делятся в зависимости от типа пигментов, входящих в их состав: хлоропласты (зеленые), хромопласты (красные), лейкопласты (бесцветные).
Для процесса фотосинтеза важнейшую роль играют хлоропласты, содержащие хлорофиллы.
Строение хлоропласта - двойная мембрана, отделяющая хлоропласт от цитоплазмы, фотосинтетические мембраны - тилакоиды стромы и тилакоиды гран, наличие участков ДНК, способность к цитоплазматическому наследованию. Внутренние части полости тилакоидов гран и межгранальные тилакоиды - это единая замкнутая фотосинтетическая внутримембранная полость, объединенная в единую фотоэнергетическую систему хлоропласта.
Грана хлоропласта состоит из 10-30 тилакоидов, а всего в хлоропласте 100-150 гран, таким образом поверхность фотосинтетических мембран тилакоидов в 10 раз превышает поверхность самого хлоропласта.
Хромопласты придают желтую, оранжевую, красную окраску лепесткам, плодам, листьям, так как содержат большое количество специфических каротиноидов, обладающих тем или иным оттенком окраски. Хромопласты функционально дополняют деятельность хлоропластов, кроме того выполняют функцию привлечения насекомых-опылителей, животных-распространителей семян.
В состав фотосинтетических мембран (тилакоидов) входят специфические фотосинтетические пигменты - хлорофиллы и каротиноиды - погруженные в эти мембраны.
Хлорофиллы делятся на четыре разновидности: а, b, c, d.
Хлорофилл впервые был выделен в 1818 году, к 1940 году была расшифрована его структура, а в 1960 году осуществили синтез хлорофилла. Хлорофиллы - это сложные эфиры дикарбоновой хлорофиллиновой кислоты с двумя спиртами (фитолом и метанолом).В карбоксильных группах хлорофиллиновой кислоты водород замещен остатками метилового и фитолового спиртов. Наличие в порфириновом ядре хлорофилла коньюгированной по кругу системы десяти двойных связей и магния обуславливает характерный для хлорофилла зеленый цвет. Хлорофиллу а присущ темно-зеленый цвет, а хлорофиллу b - светло-зеленый цвет. Хлорофиллам свойственна флуоресценция - т.е. свойство под влиянием падающего света, в свою очередь, излучать свет, при этом длина волны излучаемого света обычно больше длины волны возбуждающего света. В проходящих лучах цвет хлорофилла - изумрудно-зеленый, а в лучах отраженного света хлорофилл приобретает красный цвет, то есть длина волны, отражаемой хлорофиллом, больше, чем длина волны света, возбуждающего излучение хлорофилла.
|
|
|
Общая характеристика фотосинтеза.
Фотосинтез является сложным многоступенчатым процессом, часть реакций которого происходит на свету, а часть – в его отсутствии. Следовательно, выделяют две фазы фотосинтеза световую и темновую.
Световая фаза.
Её смысл – превратить световую энергию солнца в химическую энергию молекул АТФ и других молекул, богатых энергией. Эти реакции протекают непрерывно, но их легче изучать, разделив на три стадии:
Световая фаза.
1. Свет, попадая на молекулу хлорофилла, приводит её в возбужденное состояние в результате этого молекула теряет электрон, электроны захватываются белками-переносчиками, встроенными, наряду с хлорофиллом, в мембраны тилакоида и выносятся на сторону мембраны, обращённую в строму, где накапливаясь, создают отрицательно заряженное электрическое поле.
2. Так как молекула хлорофилла отдала электрон ей нужно его восполнить, потерянный е молекула восполняет в результате фотолиза воды-разложения молекулы воды под действием света.
Н2О + Qсвета → Н+ + ОН—.
|
|
|
Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционно способные радикалы •ОН:
ОН— → •ОН + е—.
Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:
4НО• → 2Н2О + О2. Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре».
3.В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н+ заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, открывается пора в ферменте встроенном в мембрану тилакоида (фермент называется АТФ-синтетаза). Протоны устремляются по протонному каналу в ферменте наружу- в строму. На выходе из протонного канала создается высокий уровень энергии который идёт на синтез АТФ (АДФ+ Фн= АТФ). Синтез АТФ за счёт энергии световых квантов называется фотофосфорилированием. Протоны Н вышедшие на поверхность мембраны тилакоида, соединяются с е, образуя атомарный водород Н. В строме всегда есть вещество, являющееся переносчиком водорода, по своей природе оно является динуклеотидом и называется сокращённо НАДФ+ – окисленная форма (никотин–амид–аденин–динуклеотид–фосфат). Это соединение захватывает Н и восстанавливается, превращается в НАДФ·H2.
2Н+ + 2е— + НАДФ → НАДФ·Н2.
Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н2; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.
Темновая фаза
Эта фаза проходит в строме хлоропласта, куда поступает CO2 из воздуха, а также продукты световой фазы АТФ и НАДФ·H2. Здесь эти соединения используются в серии реакций, “фиксирующих” CO2 в форме углеводов. Проследим по схеме:
1.CO2 присоединяется к пятиуглеродному сахару (рибулёзодифосфату), который есть в строме. СО 2 +С 5= С 6
2. Образующаяся при этом шестиуглеродная молекула нестабильна и сразу расщепляется на две трёхуглеродные молекулы, каждая из которых присоединяет фосфатную группу от АТФ.
С 6__ С 3 + С 3
С 3+ РО 4
3. Обогащённая энергией молекула становится способной присоединить водород от переносчика НАДФ·H2.
|
|
|
С 3+ РО 4+ Н 2
На пятом этапе судьба трёхуглеродных молекул может быть различной: одни из них соединяются друг с другом и образуют шестиуглеродные молекулы,
С 6 Н 12 О 6= С 3 + С 3
например, глюкозы, а те дальше объединяются в сахарозу, крахмал, целлюлозу и другие вещества.
Другие трёхуглеродные молекулы используются для синтеза аминокислот, присоединяя азотсодержащие группы. Наконец, третьи вовлекаются в длинный ряд реакций, основной результат которых сводится к превращению пяти трёхуглеродных молекул в три пятиуглеродные молекулы рибулёзодифосфата.
5 С 3 в 3 С 5, вновь включается в цикл фиксации СО 2
Он снова присоединяет углекислый газ, увеличивая общее количество фиксированного углерода в растении. Иными словами, процесс представляет собой цикл Кальвина (Нобелевская премия 1961 г).
Для создания одной молекулы глюкозы цикл должен повториться шесть раз: при этом всякий раз к запасу фиксированного углерода в растении прибавляется по одному атому углерода из CO2. АДФ, Фн и НАДФ+ из цикла Кальвина возвращаются на поверхность мембран и снова превращаются в АТФ и НАДФ·H2. Суммарное уравнение:
6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2.
|
|
|
