Главная | Обратная связь
МегаЛекции

Гистогенез и органогенез

Коллоквиум «Онтогенез»

Вопрос №1

Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, осуществляется на основе наследственной программы, получаемой через вступившие в оплодотворение половые клетки родителей. При бесполом размножении эта программа заключена в неспециализированных клетках единственного родителя, дающего потомство. В ходе реализации наследственной информации в процессе онтогенеза у организма формируются видовые и индивидуальные морфологические, физиологические и биохимические свойства, иными словами — фенотип. В процессе развития организм закономерно меняет свои характеристики, оставаясь тем не менее целостной системой. Поэтому под фенотипом надо понимать совокупность свойств на всем протяжении индивидуального развития, на каждом этапе которого существуют свои особенности.

Ведущая роль в формировании фенотипа принадлежит наследственной информации, заключенной в генотипе организма. При этом простые признаки развиваются как результат определенного типа взаимодействия соответствующих аллельных генов (см. разд. 3.6.5.2). Вместе с тем существенное влияние на их формирование оказывает вся система генотипа (см. разд. 3.6.6). Формирование сложных признаков осуществляется в результате разнообразных взаимодействий неаллельных генов непосредственно в генотипе либо контролируемых ими продуктов. Стартовая программа индивидуального развития зиготы содержит также так называемую пространственную информацию, определяющую передне-задние и спинно-брюшные (дорзовентральные) координаты для развития структур.

Наряду с этим результат реализации наследственной программы, заключенной в генотипе особи, в значительной мере зависит от условий, в которых осуществляется этот процесс. Факторы внешней по отношению к генотипу среды могут способствовать или препятствовать фенотипическому проявлению генетической информации, усиливать или ослаблять степень такого проявления. В разд. 3.6.6.2 была рассмотрена роль негенетических факторов-эффекторов в регуляции экспрессии генов. Уже на стадии транскрипции контроль экспрессии отдельных генов осуществляется путем взаимодействия генетических и негенетических факторов. Следовательно, даже в формировании элементарных признаков организма — полипептидов — принимают участие генотип как система взаимодействующих генов и среда, в которой он реализуется.

В генетике индивидуального развития среда представляет собой сложное понятие. С одной стороны, это непосредственное окружение, в котором осуществляют свои функции отдельные гены и генотип в целом. Оно образовано всей совокупностью факторов внутренней среды организма: клеточное содержимое (исключая ДНК), характер прямых межклеточных взаимодействий, биологически активные вещества (гормоны). Совокупность внутриорганизменных факторов, влияющих на реализацию наследственной программы, обозначают как среду 1-го порядка. Особенно большое влияние на функцию генотипа факторы этой среды оказывают в период активных формообразовательных процессов, прежде всего в эмбриогенезе. С другой стороны, выделяют понятие окружающей среды, или среды 2-го порядка, как совокупности внешних по отношению к организму факторов.

Вопрос №2

В предыдущих главах были рассмотрены генетические закономерности, определяющие формирование определенного фенотипа, изложено основное содержание стадий онтогенеза, последовательно и закономерно сменяющих друг друга. Все эти сведения не дают, однако, ответа на вопрос, почему и каким образом генотип реализуется в фенотип в виде тех или иных клеточных и системных процессов, в виде сложных пространственных и упорядоченных во времени онтогенетических преобразований.

При сравнении зиготы и половозрелой особи, которые, по сути, являются двумя разными онтогенетическими стадиями существования одного и того же организма, обнаруживаются очевидные различия, касающиеся по крайней мере размеров и формы. Начиная с XVII в. ученые пытались познать и объяснить процессы, приводящие к этим количественным и качественным изменениям особи.

Первоначально возникла гипотеза, согласно которой онтогенез рассматривали лишь как рост расположенных в определенном пространственном порядке предсуществующих структур и частей будущего организма. В рамках этой гипотезы, получившей название преформизма, каких-либо новообразований или преобразований структур в индивидуальном развитии не происходит. Логическое завершение идеи преформизма заключается в допущении абсурдной мысли о «заготовленности» в зиготе и даже в половых клетках прародителей структур организмов всех последующих поколений, как бы вложенных последовательно наподобие деревянных матрешек.

Альтернативная концепция эпигенеза была сформулирована в середине XVIII в. Ф. К. Вольфом, впервые обнаружившим новообразование нервной трубки и кишечника в ходе эмбрионального развития. Индивидуальное развитие стали связывать целиком с качественными изменениями, полагая, что структуры и части организма возникают как новообразования из бесструктурной яйцеклетки.

В XIX в. К. Бэр впервые описал яйцо млекопитающих и человека, а также зародышевые листки и обнаружил сходство плана строения зародышей различных классов позвоночных — рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих. Он же обратил внимание на преемственность в этапах развития — от более простого к более сложному. Бэр рассматривал онтогенез не как предобразование, не как новообразование структур, а как их преобразование, что вполне согласуется с современными представлениями.

Выяснение конкретных клеточных и системных механизмов таких преобразований составляет основную проблему современной биологии развития. Увеличение массы тела особи, т.е. ее рост, и появление новых структур в ходе ее развития, называемое морфогенезом, нуждаются в объяснении. Рост и морфогенез подчиняются законам, которые обусловливают приуроченность конкретных процессов онтогенеза к определенному месту зародыша и периоду эмбриогенеза. Отдельные стадии индивидуального развития отличаются также определенной скоростью протекания с характерным качественным и количественным результатом.

Биология развития изучает способы генетического контроля индивидуального развития и особенности реализации генетической программы в фенотип в зависимости от условий. Под условиями понимают различные внутриуровневые и межуровневые процессы и взаимодействия: внутриклеточные, межклеточные, тканевые, внутриорганные, организменные, популяционные, экологические. Можно сказать, что усилия исследователей в области биологии развития концентрируются вокруг стержневой проблемы генетической предопределенности и лабильности онтогенетических процессов, что в известном смысле на ином уровне познания возвращает нас к идеям неопреформизма и эпигенеза.

Не менее важными являются исследования конкретных онтогенетических механизмов роста и морфогенеэа. К ним относятся следующие процессы: пролиферация, или размножение клеток, миграция, или перемещение клеток, сортировка клеток, их запрограммированная гибель, дифференцировка клеток, контактные взаимодействия клеток (индукция и компетенция), дистантные взаимодействия клеток, тканей и органов (гуморальные и нервные механизмы интеграции). Все эти процессы носят избирательный характер, т.е. протекают в определенных пространственно-временных рамках с определенной интенсивностью, подчиняясь принципу целостности развивающегося организма. Биология развития стремится выяснить степень и конкретные пути контроля со стороны генома и одновременно уровень автономности различных процессов в ходе онтогенеза.

 

Вопрос №3

Тип эмбриогенеза - совокупность признаков, которые обеспечивают развивающемуся организму связь со средой.

Свободный личиночный тип характерен для животных, откладывающих небольшие яйца с маленьким количеством желтка. Наличие личинки – особой формы, отличающейся от взрослого организма. Личинка после метаморфоза превращается во взрослую особь. У многих морских животных, у сосальщиков и других паразитов.

Неличиночный тип – яйца крупные, желтка много. Зародыши долгое время находятся под защитой яйцевых оболочек, используя запасы питательных веществ, отложенных в яйцеклетке. Акулы, скаты, круглые и плоские черви, многие насекомые и рептилии, птицы и яйцекладущие млекопитающие.

Вторично личиночный тип – яйца мелкие, из яиц выходят подвижные зародыши, способные питаться. Развитие происходит под защитой специальных образований (капсул), в случае живорождения – в организме матери. Живорождение характерно для плацентарных, тропических скорпионов, сумчатых млекопитающих и некоторых рыб и насекомых.

Вопрос №4

Онтогенез— индивидуальное развитие от образования зиготы до смерти организма.

Периодизация онтогенеза

 

1) предзиготный (предэмбриопальный, пни прогенез) период

2) эмбриональный (пренатальный) период

3) пост эмбриональный (постнатальный) период

 

Предзиготный период, или прогенез – это период образования и созревания тех половых клеток родителей, которые сформируют зигот у. Качество гамет, наличие в них мутантных генов оказывает существенное влияние на здоровье будущих потомков.

 

Эмбриональный, или пренетальный период начинается с момента образования зиготы и заканчивается рождением нового организма или выходом его из яйцевых оболочек

 

Постэмбриональный, или постнатальный, период - от рождения организма или выхода из яйцевых оболочек и до смерти.

На начальном периоде имеется зигота – 1 клетка зародыша, в ней определяются отдельные участки цитоплазмы, происходят синтез ДНК, белков. Зигота обладает бисимитрическим строением. Постепенно происходит нарушение соотношения ядра и цитоплазмы, в результате происходит стимуляция процесса деления – дробления

От количества желтка и его размещения в клетке зависит дальнейшее развитие организма.

После оплодотворения яйцеклетка начинает делиться. Процесс деления яйцеклетки, приводящий к увеличению числа клеток без их роста, называют дроблением. Характер дробления определяется количеством желтка в яйцеклетке и его распределением. В зависимости от этого дробление может быть полным и частичным.. Дробление, при которомяйцеклетка делится полностью, называют голобластическими, а неполностью, частично – меробластическими.

^ Полное дробление яйцеклетки может быть равномерным и неравномерным.

Полное равномерное дробление свойственно яйцеклеткам ланцетника, яйца которого имеют мало желтка. При этом виде дробления образующиеся клетки, или бластомеры, имеют примерно одинаковые размеры.

^ Полное неравномерное дробление свойственно яйцеклеткам хрящевых рыб, земноводных, яйца которых имеют больше желтка. При этом виде дробления образуются неодинаковые по величине бластомеры, причем первые два дробления дают равные бластомеры, а затем бластомеры, расположенные на анимальном полюсе, делятся быстрее, становятся мельче, нежели на вегетативном.

^ Неполное дробление яйцеклеток может быть поверхностным и дискоидальным.

При неполном поверхностном дроблении, которое присуще многим членистоногим, дробится лишь поверхностная часть яйцеклетки, а центральная ее часть, богатая желтком, не делится.

При неполном дискоидальном дроблении, которое свойственно, например, пресмыкающимся, птицам, дробится лишь небольшой участок поверхности яйцеклетки, где мало желтка, а остальная ее часть, богатая желтком, не делится. В связи с тем что при этом виде дробления поверхностный участок дробящегося яйца имеет форму диска, то и дробление получило наименование дискоидального (рис. 1).


Рис. 1. Типы дробления яйцеклеток (ориг.):

1 – полное равномерное; ^ 2 – полное неравномерное; 3 –неполное поверхностное; 4 –неполное дискондальное.


Характер дробления определяется не только количеством желтка и распределением его в яйцеклетке, но и взаимным расположением клеток, которые образуются в результате дробления.

^ По направлению дробления различают радиальное, спиральное, двусимметричное, или билатеральное, дробление.

При радиальном дроблении, которое свойственно кишечнополостным, иглокожим и многим низшим хордовым, верхний ряд бластомеров располагается точно над нижним.

При спиральном дроблении, которое наблюдается у большинства червей и моллюсков, верхний ряд бластомеров располагается между бластомерами нижнего ряда.

При билатеральном дроблении, которое свойственно круглым червям, асцидиям, бластомеры располагаются симметрично по бокам исходного бластомера. Следует заметить, что в процессе дробления яйцеклетки зачастую имеет место сочетание различных типов дробления.

. Дробление выполняет функции:

- образуется достаточное количество клеток, необходимых для формирования тканей и органов.

- перераспределение желтка и цитоплазмы между дочерними клетками. 1 и 2 борозды деления идут по меридиану, а 3 по экватору. Ближе к анимальному полюсу.

- определяется план зародыша – спинно-брюшная ось, переднее-задняя ось.

- нормализуются ядерно-цитоплазматические отношения. Количество ядер растет, объем и масса сохраняются.

Клетки, которые образуются при дроблении зиготы, называются бластомерами. У некоторых животных в процессе дробления зародыш напоминает ягоду малины или шелковицы. Он получил название морулы. Бластомеры морулы располагаются по периферии в один слон и образуют бластулу - однослойный зародыш. Слой клеток называется бластодермой. Клетки бластодермы называются эмбриональными клетками. Полость бластулы получила название первичной полости, или бластоцеля. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.

За стадией бластулы следует гаструляция - образование гаструлы — двухслойного зародыша. Слои клеток гаструлы получили название зародышевых листков. Выделяют 4 типа гаструляции.

Способы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

Деноминация —расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции.

После образования зародышевых листков происходит закладка осевых органов, гистогенез - процесс образования тканей и органогенез - процесс образования органов.

Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде. Органогенезы отличаются наиболее сложными и разнообразными морфогенетическими преобразованиями. Необходимой предпосылкой перехода к органогенезам является достижение зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков. Занимая определенное положение друг по отношению к Другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция —важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма. Обязательным условием органогенезов наряду с размножением, миграцией и сортировкой клеток является их избирательная гибель

Гистогенез и органогенез

Каждая клетка развивающегося зародыша содержит определенный набор геновгеном, совокупность генов организма – генотип.

^ В основе гистогенеза лежат следующие процессы:

· пролиферация – размножение;

· рост;

· эмиграция;

· индукция;

· детерминация;

· дифференцировка.

Вопрос №5

Эмбриогенез человека включает:

• герминативный, или начальный период - 1-я неделя после оплодотворения, идет дробление зиготы;

• зачатковый, или эмбриональный период – 2-3 недели после оплодотворения, образуются бластула и гаструла, идет закладка зародышевых листков и осевых органов

• предплодный период - 4-8-я недели, формирование зачатков всех систем и органов и плаценты;

• плодный период - с 9-й недели эмбрион называется плодом: происходит рост плода и формирование у него органов и систем органов.

Эмбриональный период.

В организмах, размножающихся половым путем, начинается с момента образования зиготы, а заканчивается по-разному: выходом из яйцевых оболочек (свободный личиночный тип эмбриогенеза), выходом из зародышевых оболочек (неличиночный тип), рождением (внутриутробный, вторично личиночный). Развитие разнообразно, но можно сгруппировать по принципу отношений с окружающей средой.

Тип эмбриогенеза - совокупность признаков, которые обеспечивают развивающемуся организму связь со средой.

Свободный личиночный тип характерен для животных, откладывающих небольшие яйца с маленьким количеством желтка. Наличие личинки – особой формы, отличающейся от взрослого организма. Личинка после метаморфоза превращается во взрослую особь. У многих морских животных, у сосальщиков и других паразитов.

Неличиночный тип – яйца крупные, желтка много. Зародыши долгое время находятся под защитой яйцевых оболочек, используя запасы питательных веществ, отложенных в яйцеклетке. Акулы, скаты, круглые и плоские черви, многие насекомые и рептилии, птицы и яйцекладущие млекопитающие.

Вторично личиночный тип – яйца мелкие, из яиц выходят подвижные зародыши, способные питаться. Развитие происходит под защитой специальных образований (капсул), в случае живорождения – в организме матери. Живорождение характерно для плацентарных, тропических скорпионов, сумчатых млекопитающих и некоторых рыб и насекомых.

В эмбриогенезе человека выделяют 4 периода.

1. Начальный (1 неделя развития, до момента имплантации зародыша в слизистую матки).

2. Эмбриональный (2-8 недели).

3. Предплодный (9-12 недели).

4. Плодный (13 неделя – рождение).

В эмбриональном периоде происходят гаструляция, бластуляция, нейруляция. В предплодном имеет место интенсивный органогенез, анатомическая закладка органов. Плодный период характеризуется созданием плода под защитой плодных оболочек.

На начальном периоде имеется зигота – 1 клетка зародыша, в ней определяются отдельные участки цитоплазмы, происходят синтез ДНК, белков. Зигота обладает бисимитрическим строением. Постепенно происходит нарушение соотношения ядра и цитоплазмы, в результате происходит стимуляция процесса деления – дробления

Стадия дробления – период интенсивных клеточных делений. Размер зародыша не увеличивается, а синтетические процессы идут активно. Происходит интенсивный синтез ДНК, РНК, гистоновых и других белков. Дробление выполняет функции:

- образуется достаточное количество клеток, необходимых для формирования тканей и органов.

- перераспределение желтка и цитоплазмы между дочерними клетками. 1 и 2 борозды деления идут по меридиану, а 3 по экватору. Ближе к анимальному полюсу.

- определяется план зародыша – спинно-брюшная ось, переднее-задняя ось.

- нормализуются ядерно-цитоплазматические отношения. Количество ядер растет, объем и масса сохраняются.

Постепенно деление замедляется.

Вопрос №6

Имплантация зародыша (от лат. im... - в, внутрь и plantatio - посадка, пересадка), нидация зародыша — внедрение зародыша с помощью ворсинок хориона в слизистую оболочку матки. Происходит на стадии бластоцисты (см. Эмбриональное развитие) на 6—7-е сутки после оплодотворения или 20-21-й день менструального иикла преимущественно на задней стенке матки, в половине, соответствующей яичнику, из которого вышла яйцеклетка.

К концу 2-х суток от начала имплантации зародыш уже полностью погружается в слизистую оболочку матки. У человека имплантация зародыша относится к интерстициальному типу, т. е. зародыш разрушает прилежащий участок слизистой с помощью протеолитических ферментов и целиком погружается в её толщину, где и продолжает развиваться. Образующийся при этом имплантационный кратер закрывается восстановленной слизистой над погрузившимся зародышем. Важную роль в этом процессе играет трофобласт, который усиленно разрастается. В начале имплантация зародыша зрелая бластоциста прилегает к эпителию матки своим эмбриональным полюсом, покрытым цитотрофобластом.

Его поверхностный слой превращается в плазмодиотрофобласт, обладающий резко выраженными деструктивными и инфильтрирующими свойствами. Имплантационный плазмодий существует лишь непродолжительное время и на 9-10-й день развития дегенерирует. Клетки цитотрофобласта, напротив, размножаются, образуя первичные ворсинки.

В процессе имплантации зародыша слизистая оболочка матки претерпевает изменения, которые можно рассматривать как реакцию на внедрение зародыша на фоне гормонального влияния со стороны жёлтого тела. Она выражается в расширении и многократном ветвлении спиральных артерий и появлении в их окружности крупных, богатых гликогеном децидуальных клеток. В период имплантации зародыша могут развиться аномалии прикрепления пуповины, формы плаценты, ведущие к плацентарной недостаточности.

Имплантация состоит из 2-х этапов:

· адгезияприлипание;

· инвазияпогружениеПровизорные органы зародышей позвоночных (амнион, хорион, аллантоис, желточный мешок, плацента), их функции.

 

Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу.

Хорион (сероза) — самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция — дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.

Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании. У птиц, например в спланхноплевре желточного мешка, развивается сосудистая сеть. Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка. Затем попадает в сосуды и с кровью разносится по всему телу зародыша.

У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка может быть связано с важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке.

Судьба желточного мешка у разных животных несколько различна. У птиц к концу периода инкубации остатки желточного мешка уже находятся внутри зародыша, после чего он быстро исчезает и к концу 6-х суток после вылупления полностью рассасывается. У млекопитающих желточный мешок бывает развит по-разному. У хищников он сравнительно большой, с сильно развитой сетью сосудов, а у приматов быстро сморщивается и исчезает без остатка до родов.

Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов. Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи. У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя — сохраняется в виде мочевого пузыря.

У многих млекопитающих аллантоис тоже хорошо развит и вместе с хорионом образует хориоаллантоисную плаценту. Термин плацента означает тесное наложение или слияние зародышевых оболочек с тканями родительского организма. У приматов и некоторых других млекопитающих энтодермальная часть аллантоиса рудиментарна, а мезодермальные клетки образуют плотный тяж, протягивающийся от клоакального отдела к хориону. По мезодерме аллантоиса к хориону растут сосуды, посредством которых плацента выполняет выделительную, дыхательную и питательную функции.

Вопрос №7





©2015- 2017 megalektsii.ru Права всех материалов защищены законодательством РФ.