Возрастные особенности скелетной мускулатуры

Изменения макро- и микроструктуры скелетных мышц с воз­растом. Формирование скелетных мышц происходит на очень ран­них этапах развития. На 8-й неделе внутриутробного развития раз­личимы уже все мышцы, а к 10-й неделе развиваются их сухо­жилия. Связь первичной закладки мышц с соответствующими нервами обнаруживается уже на 2-м месяце развития. Однако двигательные нервные окончания впервые появляются лишь на 4-м месяце внутриутробного развития.

Созревание мышечных волокон связано с увеличением количества миофибрилл, появлением поперечной исчерченности, увеличением числа ядер. Оно осуществляется в разных мышечных волокнах с неодинаковой скоростью. Раньше всего дифференцируются волокна мышц языка, губ, межреберных мышц, мышц спины и диафрагмы. Затем — мышцы верхней конечности и в последнюю очередь — мышцы нижней конечности.

У новорожденных масса мышц составляет 23,3% (у взрослых — 44,2%) от массы всего тела. Сухожильная часть мышцы развита слабо и составляет меньшую, чем у взрослых, часть от всей длины мышцы; фасции и сухожилия широких' мышц очень тонки, непрочны, легко от них отделяются. Соединительная ткань, которая образует внутримышечные перегородки, отличается от соедини­тельной ткани мышц взрослого большим количеством клеток и меньшим числом волокон. Поперечнополосатые мышечные волокна характеризуются очень большим числом ядер, которые имеют овальную форму. Продольный диаметр относится к поперечному, как 2:1. Различные мышечные волокна у новорожденных мало отличаются по своему диаметру. Сарколемма начинает выявляться к б-му месяцу внутриутробного развития. У новорожденного она отчетливо выражена и характеризуется наличием большого коли­чества тонких волоконец, в расположении которых не отмечается никаких признаков упорядоченности.

В процессе постнатального развития происходят дальнейшие изменения как макро-, так и микроструктуры скелетных мышц. Созревание различных мышц и даже различных пучков волокон одной и той же мышцы происходит с разной скоростью. Эта ско­рость определяется функцией, которую выполняет данное анатоми­ческое образование на том или ином возрастном этапе. Как пра­вило, раньше всего созревают функционально активные мышцы. В целом масса мышц за весь период развития увеличивается примерно на 21%. К 8 годам масса мышц по отношению к массе всего тела становится равной 27,2%, к периоду полового созре­вания— 32,6%, а в 17—18 лет — 44,2%. Отсюда следует, что на­иболее интенсивная прибавка массы происходит в период полового созревания. К моменту рождения ребенка наибольшего развития достигают мышцы туловища, головы, верхних конечностей. Их масса составляет около 40% от массы всех мышц (у взрослых — до 30%).

Масса мышц верхних конечностей по отношению к массе мышц всего тела возрастает от рождения до 23—25 лет, когда закан­чивается онтогенетическое созревание мышц, всего лишь на 2%. Следовательно, к моменту рождения они уже обладают достаточно большой массой, и дальнейшее увеличение ее шло в полном соот­ветствии с увеличением массы всего тела. В то же время масса мышц нижних конечностей по отношению к массе тела увеличи­вается за весь период развития более чем на 16%. В мышцах верхних конечностей особенно резко увеличивается в дошкольном и младшем школьном возрасте масса тех из них, которые вызывают движения пальцев. Масса мышц-разгибателей увеличивается ин­тенсивнее, чем сгибателей, так как к моменту рождения сгибатели, обусловливающие в период внутриутробного развития характерную позу плода, уже значительно развиты. Разгибатели, обеспечиваю­щие вертикальное положение тела, интенсивно созревают после рождения ребенка.

Мышцы, которые обусловливают большой размах движения, интенсивно растут в длину, а мышцы, функция которых требует сокращений большой силы, увеличиваются в диаметре. Развитие их характеризуется ростом степени перистости.

С возрастом происходит увеличение длины сухожилия. Так, у новорожденного длина сухожилия икроножной мышцы по отноше­нию к длине всей мышцы составляет 0,25, а в 1,5 года — 0,5 (рис. 96). К 12—14 годам отношение длины сухожилия и брюшка мышцы становится таким же, как и у взрослых.

Рост мышц в длину может продолжаться до 23—25 лет. Он осуществляется за счет зоны роста, расположенной на границе мышечной и сухожильной частей. В зоне роста имеется скопление ядер, число которых с возрастом уменьшается, причем особенно значительно после 7 лет. К 15—18 годам зона роста уменьшается в 3 раза. К 15—16 годам заканчивается формирование сарколем­мы, когда ее волокна приобретают определенную ориентацию; они направлены перпендикулярно к продольной оси мышечного волокна. Развитие в постнатальном онтогенезе соединительной ткани мышц характеризуется уменьшением числа клеток, приходящихся на еди­ницу площади, и увеличением числа волокон. Так, к 3—4 годам число клеток соединительной ткани, приходящихся на единицу пло­щади, составляет 25—30 (у новорожденного — 50—60). Даже в 13—15 лет число клеток все еще в 2 раза больше, чем у взрослых.

Диаметр мышечных волокон увеличивается до 35 лет. Изменение диаметра каждого отдельного мышечного волокна и общего числа их вызывает нарастание поперечника мышц в процессе роста и развития организма. Разница в диаметре волокон одной и той же мышцы отмечается уже в эмбриональном периоде развития. Так, в двуглавой мышце плеча на 5—6 месяце внутриутробного раз­вития встречаются волокна диаметром и 2,5, и 12,5 мкм. Но осо-бенно большой эта разница становится после рождения. Например, толщина волокон большой ягодичной мышцы и прямой мышцы глаза у новорожденных одинакова, а у взрослых диаметр волокон одной мышцы больше диаметра другой в 5 раз. Диаметр одних волокон увеличивается в 5—9 раз (двуглавая мышца плеча), дру­гих— в 4—5 раз (сгибатель пальцев и кисти).

Наиболее интенсивный рост волокон отмечается в период по­лового созревания. Так, в первые 6 месяцев жизни диаметр во­локон двуглавой мышцы плеча составляет 17—19 мкм, в 2—3 года— 20—22 мкм, в 9—12 лет—20—25 мкм, а у взрослых — 41 — 58 мкм.

С возрастом растет число миофибрилл за счет их продольного расщепления. У новорожденного в каждом мышечном волокне со­держится 50—120 миофибрилл, в 1,5 года их число становится в 2 раза большим, в 3—4 года оно увеличивается в 5—6 раз, к 7 го­дам— в 15—20 раз (Л. К. Семенова).

В процессе созревания скелетной мускулатуры меняется форма и количество ядер, приходящихся на единицу площади. К 3 годам количество ядер уменьшается по сравнению с их числом у ново­рожденных примерно в 2 раза, к 5 годам в 2,5 раза и к 7 годам — в 3—4 раза. Ядра из овальных принимают палочковидную форму, в которой длина превышает поперечник в 4 раза. По мере развития мышц ядра все более перемещаются к периферии. Расположение ядер и их число, характерное для взрослых, отмечается уже в воз­расте 7—10 лет.

Химический состав мышц с возрастом также меняется. Мышцы детей содержат больше воды, они богаты нуклеопротеидами. По мере роста происходит неуклонное нарастание актомиозина и АТФ, креатинфосфорной кислоты, мышечного гемоглобина (миоглобина). В связи с тем что миоглобин является источником кислорода, увеличение его количества способствует совершенствованию сокра­тительной функции мышцы.

Развитие двигательных нервных окончаний происходит особенно интенсивно в первые месяцы после рождения. Но только к 11 — 13 годам полностью заканчивается их структурное оформление.

Возрастные особенности функции скелетных мышц. Морфоло­гический субстрат сократительного акта формируется на ранних стадиях онтогенеза. Скелетные мышцы уже к семи неделям вну­триутробного развития способны сокращаться, а к 12 неделям возникают элементарные рефлекторные движения в ответ на меха­нические раздражения. В 12 недель плод может сжимать кисть в кулак.

Сокращение в эмбриональный период развития носит тони­ческий характер: оно медленно нарастает и затем длительно удер­живается на одном уровне. Такой характер реакции обусловливается содержанием в мышце большого количества волокон типа «красных».

Процесс возбуждения мышечного волокна, предшествующий его сокращению, приобретает характеристики, свойственные мышцам взрослых, не сразу. У детей мембранный потенциал и ПД отличаются по своим характеристикам от таковых у взрослых. Увеличение содержания ионов внутриклеточного калия происходит до 9 лет. Поскольку ионы К определяют величину мембранного потенциала покоя, значение ее в течение первых 9 лет жизни у детей меньше, чем у взрослых.

Полное функциональное созревание мышц происходит на поздних этапах развития. Электровозбудимость мышц детей в эмбри­ональный период и в первые месяцы постнатального развития меньше, чем у взрослых, т. е. порог раздражения более высокий. Хронаксия скелетных мышц тем больше, чем меньше возраст ре­бенка. Величина хронаксии мышц новорожденных превосходит хронаксию мышц взрослых в 1,5—10 раз. Величина хронаксии, характерная для мышц взрослых, устанавливается к 10—17 годам. Для разных мышц эти сроки оказываются неодинаковыми (табл. 13). Так, хронаксия двуглавой мышцы у подростков 14— 19 лет больше чем у взрослых, а хронаксия общего сгибателя пальцев равна хронаксии взрослых (Л. В. Латманизова).

Таблица 13