Изменение скорости проведения возбуждения в эволюционном ряду животных

 

Объект	Скорость проведения, м/с
Актиния, нервная сеть круговой мышцы	0,04
Улитка, нерв ноги	0,40
Краб, нерв ноги	0,40
Краб, нерв ноги	3,0-4,0
Лягушка, нервные волокна группы А	30,0
Кошка, нервные волокна группы А	70,0-100,0
Человек, лучевой нерв	70,0-120,0

Нейроны узловой нервной системы коренным об­разом отличаются от элементов диффузной. Произош­ло не только увеличение числа нейронов, но и возрос­ло разнообразие их видов. Возникло большое количе­ство вариаций, отличающихся по размеру, форме, числу

отростков. Формирование нервных узлов привело к обособлению и структурной дифференциации трех ос­новных видов нейронов — афферентных, ассоциатив­ных и эфферентных. Если афферентные нейроны со­храняют первоначальную бинополярную форму, то у эфферентных, и особенно у ассоциативных, все отрос­тки получают общий выход, и тело такого, ставшего униполярным, нейрона выходит ка периферию узла. Множественные межнейронные контакты осуществля­ются в толще узла в густой сети разветвлений отрост­ков, называемой нейропилем. Существенно возрастает скорость проведения по отросткам. В гигантских аксо­нах кальмаров, дождевого червя и таракана она дости­гает 30-35 м/с. Потенциал покоя аксонов составляет 60-90 мв, что существенно не отличает элементы уз­ловой нервной системы от трубчатой. То же касается и величины потенциала действия и его длительности у гигантских аксонов. Другие волокна беспозвоночных имеют более длительный (10-15 мс) потенциал дейст­вия. Роль гигантских аксонов в узловой нервной систе­ме особая. Они формируются за счет слияния аксонов нескольких нейронов или являются продолжением ги­гантского нейрона. Диаметр их достигает 800-900 мкм, а скорость проведения возбуждения превышает тако­вую у других аксонов этого же животного в 10 раз. Проходя вдоль нервной цепочки без перерыва, они обес­печивают срочные реакции, чаще всего оборонитель­ного типа. Одну из самых быстрых реакций такого типа можно наблюдать у таракана, которому требуется все­го 25 мс для того, чтобы отреагировать на струю возду­ха, подаваемую на кончик брюшка (где имеются ре-цепторные волоски). Другим примером может служить реакция сокращения мантии у кальмара во время на­чала реактивного движения. Резкий контраст состав­ляют медленные передвижения дождевого червя и его

мгновенная реакция при внешнем механическом раз­дражении. В последнем случае включаются гигантские волокна.

В пределах узловой нервной системы (у насекомых, крабов, дождевого червя) имеются также волокна, по­крытые многослойной оболочкой, напоминающей ми-елиновую оболочку у нервных волокон позвоночных. Скорость проведения в таких волокнах намного выше, чем в аксонах такого же диаметра беспозвоночных, но меньше, чем у миелинизированных аксонов большин­ства позвоночных. Оболочки волокон у креветки более рыхлые, промежутки между слоями образуют резер­вуар для ионов (Хойсер и Доггенвайлер). Это увеличи­вает емкостное сопротивление оболочки аксона и тем самым влияет на кабельные свойства волокон. Пере­хваты Ранвье здесь короче, чем у позвоночных, имен­но этим обусловлена меньшая скорость распростране­ния возбуждения по сравнению с аналогичным волок­ном у позвоночных. Как известно, механизм сальта-торного проведения -- довольно позднее эволюцион­ное приобретение — представлен лишь у позвоночных, имеющих трубчатую нервную систему.

Оригинальный подход к эволюции нейронов от при­митивных до самых высших уровней разрабатывается неврологом Д. А. Сахаровым (1974). Он считает, что при всем многообразии различий свойств нейронов разных уровней имеет место консервативность их хи­мизма. Д. А. Сахаровым предложена «естественная классификация* нейронов, в основу которой положе­ны механизм синаптической передачи и медиаторная специфичность пресинаптических окончаний и клеток-мишеней. Он отмечает ограниченность существующих классификаций нейронов в зависимости от того, како­му животному они принадлежат, каков размер его тела и отростков, от места в рефлекторной дуге и т.д. Деле-

ние нейронов в зависимости от медиаторов, полагает Сахаров, ближе к естественной системе, где во главу угла ставится эволюция медиаторных веществ. В про­цессе прогрессивной эволюции нервной системы умень­шается доля пептидергических нейронов, другая эво­люционная тенденция выражается в том, что секрети-руемые пептиды теряют медиаторную функцию, стано­вясь нейрогормонами. При этом отмечается эволюци­онная перспективность холинергических нейронов, обращается внимание на то, что в процессе эволюции нейроны наследуют предковый тип химизма незави­симо от той специализации, которую они приобретают при функциональной специализации. В пределах унас­ледованного типа медиаторный химизм, несомненно, подтвержден эволюционным преобразованием. Эволю­ция нервной системы идет по линии совершенствова­ния базовых и формирования новых прогрессивных свойств в условиях экологической среды. К важней­шим процессам на этом пути относятся централиза­ция, специализация, цефализация и кортиколизация нервной системы. Под централизацией понимается группирование нервных элементов в морфофункцио-нальные конгломерации в стратегических пунктах тела. Уже на уровне гидроидов выявляется сгущение нейро­нов в области гипостома (функция питания) и подо­швы (фиксация к субстрату). Переход к свободному передвижению приводит к формированию дистантных рецепторов (медузы) и аппарата краевого органа. У бес­позвоночных централизация выражена еще более ярко — появляются нервные узлы и аппарат ортогона, представляющий собой структуру, для которой харак­терным является то, что ассоциативные и двигатель­ные клетки с их отростками собираются в несколько пар продольных тяжей или стволов, соединенных боль­шим числом поперечных комиссуральных стволов та-

кого же строения. Формируются брюшная нервная це­почка и головные ганглии. На уровне турбеллярий об­разование лары церебральных ганглиев представляет собой узловой момент в развитии наметившегося еще у кишечнополостных процесса сгущения нервных эле­ментов на переднем конце тела. Возникший осевой гра­диент тела — решающий момент формирования голов­ного отдела центральной нервной системы. Централиза­ция — это не только формирование головного, перед­него отдела центральной нервной системы, но и под­чинение каудальных отделов ЦНС более ростральным. Последнее ярко проявляется на всех уровнях разви­тия нервной системы. Эволюционно более молодые структуры, как правило, оказывают тормозное влия­ние на более древние.

Трубчатая нервная система — высший этап струк­турной и функциональной эволюции нервной систе­мы. Все позвоночные, начиная от самых примитив­ных форм (ланцетник) и заканчивая человеком, име­ют центральную нервную систему в виде нервной труб­ки, оканчивающейся в головном конце большой ган-глиозной массой — головным мозгом. Описанные выше тенденции развития нервной системы — цент­рализация, специализация, цефализация, получают дальнейшее развитие на этом этапе. На уровне мле­копитающих развивается кортиколизация — процесс формирования новой коры, экранных структур, обла­дающих свойствами, существенно отличающими ЦНС млекопитающих от ЦНС других животных.

Центральная нервная система позвоночных, как известно, состоит из спинного и головного отделов. Структурно, строго говоря, трубчатый вид имеет толь­ко спинной мозг. Головной мозг, развиваясь как перед­ний отдел нервной трубки и проходя стадии мозго­вых пузырей, к моменту созревания претерпевает зна-

чительные конфигурационные изменения при суще­ственном нарастании объема. Только богатая фанта­зия исследователей да наблюдение формирования го­ловного мозга в филогенезе и онтогенезе позвоночных позволяют объединить в единый тип (трубчатая не­рвная система) спинномозговой нервный тяж и ганг-лиозную массу головного мозга.

Спинной мозг при своей морфологической непрерыв­ности в значительной степени сохраняет свойство сег-ментарности и метамерности брюшной нервной цепоч­ки узловой нервной системы. Так, экспериментально показано, что простые сухожильные рефлексы сохра­няются в случае целостности только 2-3 сегментов спинного мозга, замыкающих эту рефлекторную дугу. С другой стороны, чрезвычайно развитый аппарат внут­ри спинномозговых связей обеспечивает целостность и богатство спинномозговых рефлексов. Среди них име­ются сложные, вовлекающие в процесс практически весь спинной мозг, как, например, «рефлекс шагания». В ряду позвоночных вместе с прогрессирующим услож­нением структуры и функции спинного мозга нараста­ет его зависимость от головного. Это хорошо видно на примере динамики спинального шока. Известно, что явления спинального шока обусловлены в первую оче­редь прекращением нисходящих корригирующих вли­яний со стороны головного мозга. Чем сильнее эти вли­яния, тем более глубоки и длительны последствия их прекращения. Спинальная лягушка в двигательном поведении мало чем отличается от интактной. Спиналь-ный шок у нее длится минуты. Для кошки это время исчисляется часами, у приматов — неделями и меся­цами. Клиническая практика свидетельствует, что травматический перерыв спинного мозга у человека приводит к развитию тяжелейших, практически нео­братимых проявлений спинального шока.

Процесс энцефализации, т.е. совершенствование структуры и функции головного мозга, у млекопита­ющих дополняется кортиколизацией — формирова­нием и совершенствованием коры больших полуша­рий. Если на уровне стволовых отделов и базальных ганглиев переднего мозга мы встречаемся со специа­лизированными ганглиями, обособленными мор­фологически и функционально ядрами, то кора дает примеры совершенно новых принципов и структур­ной, и функциональной организации. Построенная по экранному принципу кора больших полушарий содер­жит не только специфические проекционные (сома-точувствительные, зрительные, слуховые и т.д.), но и значительные по площади ассоциативные зоны. Последние служат для корреляции различных сен­сорных влияний, их интеграции с прошлым опытом для того, чтобы по моторным путям передать сформи­рованные паттерны возбуждения и торможения для поведенческих актов.

В отличие от ганглионарных структур, кора мозга обладает рядом свойств, характерных только для нее. Важнейшее из них — чрезвычайно высокая пластич­ность и надежность, как структурная, так и функцио­нальная. Изучение этих свойств центральной нервной системы в эволюции позвоночных позволило А. Б. Ко­гану в 60-х гг. обосновать вероятностно-статистичес­кий принцип организации высших функций мозга. Этот принцип в наиболее яркой форме выступает в коре мозга, являясь одним из приобретений прогрес­сивной эволюции.

Свойства нервных центров

Нервные центры обладают рядом специфических особенностей, обусловленных конструкцией нейронных связей, структурой и свойствами синапсов, характе-

ром и результатом «синаптическои игры» нервных волоконных входов на мембране нейрона-интегратора.

Основные свойства нервных центров -- это одно­стороннее и замедленное проведение, суммация и трансформация ритма возбуждения, последействие (облегчение), утомление и тонус нервных центров, чувствительность нервных центров к снабжению кис­лородом и к действию нейротронных веществ, воз­буждение и торможение, иррадиация возбуждения, конвергенция и окклюзия, отдача (индукция) и ре-ципрокные отношения, принцип общего конечного пути и принцип обратной связи, принцип доминан­ты, пластичность нервных центров и их компенса­торные возможности.

Хотя вдоль нервного волокна возбуждение прово­дится в обе стороны, через синапсы имеет место од­ностороннее проведение — от пресинаптическои мем­браны к постсинаптической, т.е. вдоль рефлектор­ной дуги от ее афферентного входа к эфферентному концу. Это связано со свойствами синапсов: для химических - - с выработкой медиаторов в преси­наптическои мембране, диффузией их через синапти-ческую щель к хеморецептору постсинаптической мембраны, а для большинства электрических синап­сов — с полупроводниковыми свойствами их синапти-ческих мембран.

Замедление проведения возбуждения по рефлек­торной дуге обусловлено временной синаптическои за­держкой (2—3 мс), включающей время выделения ме­диатора из пресинаптических везикул, время транс­фузии его через синаптическую щель к постсинапти­ческой мембране и время генерации постсинаптичес-кого потенциала (ПСП). При этом истинная синапти-ческая задержка (до начала генерации ПСП) состав­ляет 0,5 мс, а время генерации — еще 1,5-2,5 мс.

Суммация возбуждения, описанная Сеченовым и теоретически рассматриваемая как пространственная и временная, практически представлена пространствен­но-временной, когда на центральном нейроне конвер­гируют импульсы, разнесенные пространственно, т.е. поступающие от разных входов и попадающие в сопо­ставимые с длительностью релаксации ПСП микроин­тервалы времени, допускающие их суммацию.

Трансформация ритма возбуждения, т.е. изме­нение ритма приходящих на входы нейрона импульс­ных потоков, достигается за счет нескольких меха­низмов: урежение импульсации связано с более низ­кой лабильностью нейрона-приемника, обусловлен­ной длительной фазой его следовой гиперполяриза­ции, а учащение, напротив,— с длительной деполяри­зацией, достигающей критического уровня, что спо­собствует генерации множественных потенциалов действия (как, например, в клетках Ренпюу), а так­же с включением нейронов в реверберирующие це­почки возбуждения.

Этими же механизмами объясняется и зависимость рефлекторного ответа от силы и длительности раздра­жения: увеличение этих параметров стимуляции при­водит как к включению большего числа нейронов (за счет присоединения к низкопороговым более высоко­пороговых элементов), так и к суммационно-транс-формационным преобразованиям на синаптических ап­паратах центральных нейронов.

Рефлекторное последействие (облегчение) обуслов­лено (как и при трансформации) длительной следо­вой критической деполяризацией мембраны нейронов, обеспечивающей кратковременную фасилитацию, и циркуляцией импульсов в «ловушках возбуждения» (Лоренте де Но), создающей условия для длительного последействия (рис. 3.1).

Рис. 3.1. Кольцевые связи нейронов в нервном центре (Лоренте де Но, 1938)

Явлением облегчения объясняется и эффект пост-тетанической потенциации, выражающейся в увели­чении ответа (например, передне-корешкового потен­циала спинного мозга) после тетанизации рефлектор­ного входа ритмическими импульсными последова­тельностями определенной частоты в течение опреде­ленного времени (Ллойд).

На нервных центрах можно наблюдать (в отличие от волокон) и эффект утомления, проявляющийся в постепенном снижении и полном прекращении реф­лекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных входов и являющийся результатом на­рушения передачи возбуждения в нейронных синап­сах. При этом фазические рефлексы вызывают утом­ление в нервных центрах довольно быстро, в то время как тонические могут длительно протекать, не сопро­вождаясь развитием утомления. Это создает возмож­ности для многочасового поддержания позного мы­шечного тонуса, что, в свою очередь, по путям обрат­ной афферентации обусловливает тонус нервных цен­тров, обеспечивающих постоянную (но разной интен­сивности в зависимости от состояния на периферии) импульсацию к соответствующим периферическим

системам, а также постоянное межцентральное (меж-нейрональное) взаимодействие. При этом все прояв­ления мышечного тонуса (контрактильного и пласти­ческого), создающего условия для нормальной локо-моции и поддержания позы, пропадают после деаф-ферентации, приводящей к устранению обратной связи от эффекторов к центрам.

В числе свойств нервных центров следует отметить их высокую чувствительность к недостатку кислоро­да (которая понижается при гипотермии, приводящей к снижению уровня метаболизма) и к ряду нейротроп-ных веществ: нервным ядам, наркотикам, алкоголю, ганглиоблокаторам, антидепрессантам, психостимуля­торам, транквилизаторам.

Интегративные функции нервных центров обеспе­чиваются специфическими закономерностями во вза­имодействии возбудительного и тормозного процессов, причем торможение часто играет ведущую роль в до­стижении координированной деятельности централь­ной нервной системы. Центральное торможение (впер­вые описано И. М. Сеченовым) представляет собой особый нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в подавлении другого возбуждения.

Различают первичное торможение, являющееся результатом активации особых тормозящих структур, действующих на тормозимую клетку и вызывающих в ней торможение как первичный процесс без предвари­тельного возбуждения, и вторичное торможение, возни­кающее в клетке без действия на нее специфических тормозящих структур, а как следствие ее возбужде­ния, т.е. вторично. К первичному торможению отно­сятся постсинаптическое торможение и пресинаптичес-кое (разновидностью постсинаптического являются воз­вратное и латеральное торможение). К вторичному — пессимальное и торможение вслед за возбуждением.

Наличие в нервной системе тормозящих синапсов было показано Ллойдом и Реншоу. Основой синапти-ческого торможения является гиперполяризация по-стсинаптической мембраны тормозимого нейрона, представляющая собой постсинаптический потенци­ал (ТПСП). В качестве медиатора постсинаптическо­го торможения могут выступать фактор I (Флори), гам-ма-аминомасляная кислота (ГАМК), норадреналин, серотонин, ацетилхолин, аминокислоты и пептиды, приводящие к изменению хлорной и калиевой про­ницаемости. Характер постсинаптического процесса определяется взаимодействием медиатора с хеморе-цепторными структурами постсинаптической мембра­ны, в результате чего возникает гиперполяризация (ТПСП) либо деполяризация (ВПСП). Описаны спе­цифические тормозные нейроны, которые, возбужда­ясь, выделяют в своих пресинаптических окончани­ях тормозной медиатор. К таким нейронам относятся спинномозговые клетки Реншоу, синаптирующие на возбуждающих их мотонейронах и вызывающие эф­фект возвратного торможения; подобные интернейро­ны описаны и в других отделах мозга. В зависимости от характера хеморецептора один и тот же медиатор может вызвать у одних нейронов генерацию ВПСП, а у других — ТПСП. Поскольку на постсинаптической мембране одного и того же нейрона взаимодействуют от многих синаптических входов множественные ВПСП и ТПСП, обеспечивая интегративную деятель­ность нейрона, постсинаптическое торможение полу­чило название координационного. Постсинаптическое торможение развивается в основном в аксодендрит-ных синапсах.

Другой вид первичного торможения -- пресинап-тическое торможение — развивается за счет деполя­ризации пресинаптических аксонных терминален (по-

добно катодической депрессии Вериго) из особых тор­мозных синапсов возбужденного интернейрона. В ре­зультате возникает частичная или полная блокада проведения возбуждения к нервным окончаниям, си-наптирующим на данном (тормозимом) нейроне. Поскольку пресинаптическое торможение не участву­ет, подобно постсинаптическому, в «синаптической игре», а лишь блокирует синаптические входы, то оно называется фильтрационным. Пресинаптическое тор­можение связано с аксо-аксональными синапсами.

Вторичное пессимальное торможение развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной и длительной деполяризации синаптической мембраны приходящими сюда высокочастотными импульсными потоками (подобно пессимуму Введенского в нервно-мышечном синапсе либо катодической депрессии Ве­риго), что приводит к аккомодационным изменениям и повышению порога возбуждения в постсинаптичес-кой мембране, делающим ее инактивной.

Торможение вслед за возбуждением развивается в нейроне в результате возникновения поствозбудитель­ной следовой гиперполяризации его мембраны.

ТПСП, как и ВПСП, представляет собой локаль­ный процесс. Однако ВПСП, в отличие от ТПСП, дос­тигая критической величины деполяризации постси-наптической мембраны, превращается в распростра­няющийся вдоль нервного волокна потенциал дей­ствия, что приводит к новым синаптическим процес­сам — генерации очередного ВПСП или ТПСП.

Распространение возбуждения в центральной не­рвной системе, названное иррадиацией (Гольтц, Шер-рингтон), достигается за счет многочисленных воло­конных ветвлений и при активном участии ретикуляр­ной формации, а на уровне спинного мозга — желати-нозной субстанции Роландо. Ограничение иррадиации

осуществляется благодаря механизму возвратного тор­можения с помощью специальных тормозных интер­нейронов (на уровне спинного мозга эту роль играют клетки Реншоу).

Важным механизмом координации рефлекторных процессов является конвергенция (Шеррингтон), ко­торая достигается схождением к одним и тем же промежуточным или эффекторным нейронам различ­ных афферентов от разных участков общего рецеп­тивного поля (в спинном и продолговатом мозгу) или даже от разных рецептивных полей (в высших отде­лах головного мозга). При этом могут иметь место два эффекта: 1) окклюзия (закупорка) в случае конвер­генции на нейроне импульсных потоков, каждый из которых способен обеспечить пороговое или сверх­пороговое раздражение адресного нейрона (по закону «все или ничего» в данном случае суммации не про­исходит), и тогда суммарный эффект будет меньше арифметической суммы двух эффектов; 2) облегче­ние в случае конвергенции на адресном нейроне та­ких импульсных последовательностей, каждая из ко­торых не может создать порогового воздействия, и тогда эти два или несколько эффектов суммируются.

Шеррингтоном были также описаны возбудитель­но-тормозные отношения в спинном мозгу (а Введенс­ким — в двигательной коре), приводящие к координа­ции флексорно-экстензорных взаимодействий и назван­ные реципрокными (взаимосочетанными, или сопря­женными). В основе таких реципрокных рефлексов лежит постсинаптическое торможение, возникающее (через вставочный тормозной нейрон) в мотонейроне, иннервирующем мышцу-экстензор при рефлекторном возбуждении другого мотонейрона, иннервирующего со­ответствующую антагонистическую мышцу-флексор. Одновременно на контралатеральной стороне возникают

противоположные реакции — возбуждение экстензора и торможение флексора. Это перекрестный разгибатель-ный рефлекс. Такие взаимотормозящие влияния реф­лексов, основанные на реципрокном торможении, обус­ловливают состояние одновременной отрицательной индукции. А последовательные смены возбуждения и торможения — состояние последовательной положи­тельной (возбуждение вслед за торможением) и после­довательной отрицательной (торможение вслед за воз­буждением) индукции (И. М. Сеченов, Шеррингтон). Эта смена возбуждения и торможения в нервных цен­трах лежит в основе феномена «отдачи» (Шеррингтон) и ритмических цепных рефлексов, обеспечивающих акты шагания, чесания и др.

При этом, поскольку один и тот же нейрон (эффек-торный либо промежуточный) может входить в раз­ные «вероятностно-статистические ансамбли» (А. Б. Ко­ган) и участвовать в осуществлении различных функ­ций, возникает «борьба за центры», образующие об­щий конечный путь (Шеррингтон). А поскольку эф-фекторных нейронов примерно в 5 раз меньше, чем рецепторных, то это схождение путей к общему ко­нечному получило название «принципа воронки» (Шеррингтон). Рефлексы, имеющие общий конечный путь, подразделяются на алиированные (союзные), взаимно подкрепляющие и усиливающие друг друга, и антагонистические, конкурентные и тормозящие друг друга.

Адекватная динамика возбудительно-тормозных со­стояний центров обеспечивается поступлением вторич­ных афферентных импульсов по путям обратных аффе-рентаций от рецепторов работающих органов, осущест­вляющих обратную связь (И. М. Сеченов, Шеррингтон, Бернштейн, П. К. Анохин), корригирующую через акцептор действия программу действия (П. К. Анохин).

Очень важным рабочим принципом нервных цент­ров является принцип доминанты (А. А. Ухтомский). Доминантный очаг характеризуется, по А. А. Ухтом­скому, повышенной возбудимостью, стойкостью воз­буждения, способностью к суммированию возбужде­ний, инерцией, способностью как бы «притягивать» возбуждения от других нервных центров, усиливаясь за их счет и подавляя их реакцию индукционным тор­можением. В. С. Русиновым было показано более ран­нее срабатывание искусственно созданного с помощью поляризации доминантного очага по сравнению с другими корковыми проекционными зонами, куда соб­ственно адресовался сенсорный сигнал; это может быть объяснено с позиций теории конвергентного замыка­ния (П. К. Анохин).

Нервные центры обладают довольно высокой пла­стичностью (Бете), обеспечивающей приспособляе­мость нервной системы и ее компенсаторные возмож­ности в случае каких-либо возникающих нарушений функций (И. П. Павлов, П. К. Анохин, Э. А. Асра-тян, А. Б. Коган).

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: