Основные формы взаимоотношений растений

Наиболее глубоко и подробно особенности взаимоотношений древесных растений в лесных фитоценозах изучены В. Н. Сукачёвым. Согласно его исследованиям, основными формами меж- и внутривидовых отношений в фитоценозе являются контактные, трансбиотические и трансабиотические взаимодействия.

Контактная форма взаимодействия растений заключается в проявлении механических и физиологических влияний растений друг на друга. Механическое влияние выражается в виде схлестывания ветвями, давления стволами и корнями. Часто такие воздействия приводят к ослаблению роста отдельных экземпляров и в целом могут в значительной мере влиять на формирование насаждений. Физиологические влияния заключаются во взаимном или одностороннем обмене между растениями, продуктами фотосинтеза, минеральными веществами и водой (срастание корневых систем, симбиоз, полупаразитизм, паразитизм, сапрофитизм). Сапрофитизм низших грибов, бактерий и симбиоз микоризных грибов в лесных насаждениях зоны смешанных лесов оказывают наиболее сильное влияние на взаимоотношения растений, поскольку значительно расширяют возможности минерального и водного питания растений.

Трансбиотические взаимодействия проявляются в изменении условий произрастания под влиянием растений, животных и человека. Часто в насаждениях наблюдается отпад деревьев в связи с повреждениями их вредными насекомыми и грибными заболеваниями. Освободившиеся площади занимают другие растения.

Микроорганизмы в почве перерабатывают растительные остатки, обеспечивают их деструкцию и минерализацию до простых соединений, тем самым улучшая условия минерального питания растений. Микроорганизмы, обитающие в клубеньках на корнях ольхи черной и бобовых растений, положительно влияют на режим азотного питания растущих деревьев и кустарников. Существенное влияние на лесные фитоценозы оказывают копытные животные, которые при недостаточной кормовой базе могут значительно повреждать молодые лесные культуры. Деятельность человека имеет разноплановую направленность и оказывает определяющее влияние на взаимоотношения растений и формирование насаждений в целом (рубки ухода, мелиорация лесов, лесные пожары и т. д.).

Трансабиотические взаимодействия проявляются в конкурентных отношениях между растениями, в средообразующем влиянии одних растений на другие и в аллелопатическом взаимовлиянии совместно произрастающих в лесных культурах растений.

Конкурентные отношения между растениями происходят за свет, влагу, питательные вещества и другие факторы роста. Конкуренция за свет связана с продуктивностью фотосинтеза и энергией роста растений, т. к. фотосинтетически активная радиация (ФАР) обусловливает образование органического вещества. Деревья верхнего яруса в силу своего расположения имеют преимущества перед породами второго яруса, кустарниками и растениями напочвенного покрова. Исследованиями установлено, что максимальное поглощение ФАР насаждениями разных видов различно, к тому же оно изменяется с возрастом. В сосновых насаждениях максимальное поглощение ФАР наблюдается в возрасте 15–25 лет (80–85%), а в 100–120 лет составляет всего 60–65%.

Конкуренция за влагу также присуща древесным растениям при формировании насаждений. Особенно ярко это явление проявляется в сухие периоды вегетационного сезона, когда лесные почвы настолько иссушаются, что растения близки к завяданию. Отсутствие достаточного количества влаги в почве даже при хорошем обеспечении питательными веществами приводит к нарушению жизненных процессов, ослаблению роста и даже отмиранию деревьев.

Среди древесных и кустарниковых растений существует конкуренция за питательные вещества почвы, которая наиболее сильно проявляется на дерново-подзолистых и подзолистых почвах, где наблюдается постоянный недостаток отдельных элементов минерального питания. С улучшением лесорастительных условий потребность древесных растений в минеральных веществах снижается, что положительно сказывается на характере взаимодействия деревьев. Требовательность деревьев к элементам почвенного питания различная и обусловливается биологическими особенностями вида. П. С. Погребняк по требовательности древесных растений к элементам минерального питания выделил три группы пород: требовательные (мегатрофы) – ясень обыкновенный, бук, граб, клен остролистный; среднетребовательные (мезотрофы) – белая акация, липа, дуб черешчатый; малотребовательные (олиготрофы) – береза повислая, сосна обыкновенная.

Следует отметить, что уровень потребления элементов минерального питания во многом зависит от строения корневых систем деревьев. Деревья с мощной корневой системой могут произрастать на менее богатых почвах и полностью обеспечивать себя минеральной пищей. Деревья же со слаборазвитыми корнями для успешного роста нуждаются в повышенном содержании элементов питания в почве.

Средообразующее действие растений осуществляется через изменения фитоклиматических и почвенно-грунтовых условий. Деревья и кустарники в насаждениях изменяют скорость ветра, температуру воздуха и почвы, интенсивность проникающей фотосинтетически активной радиации. Деревья верхнего яруса в дневные часы уменьшают приток тепла внутрь насаждения, а в ночное время – его излучение и тем самым сглаживают амплитуду колебаний температуры, что благоприятно сказывается на росте растений всех ярусов. При совместном произрастании деревьев с поверхностной и глубокой корневой системой повышается ветроустойчивость насаждений, поэтому рекомендуется при создании еловых культур примешивать к ели сосну и лиственницу.

Значительное средообразующее значение имеет лесная подстилка. Известно, что некоторые древесные породы образуют слаборазлагающуюся грубогумусную подстилку (сосна, ель). По данным ряда авторов, в чистых сосновых насаждениях в боровых и суборевых условиях запасы подстилки составляют 15–24 т / га, что в 3–4 раза превышает массу годичного опада. Введение в лесные культуры лиственных видов и кустарников благоприятно влияет на качество подстилок, ускоряет темпы их минерализации и обусловливает быстрое обогащение лесных почв питательными веществами.

Аллелопатическое (биохимическое) взаимовлияние растений осуществляется в виде выделений биологически активных веществ, которые на другие растения могут влиять как положительно, так и отрицательно. В процессе жизнедеятельности растения выделяют различные минеральные и органические вещества в летучем, жидком и твердом состоянии. Исследованиями установлено, что в состав выделений входят углеводороды, терпены, эфирные масла, спирты, альдегиды, кетоны, органические кислоты, витамины, белки, аминокислоты, минеральные вещества. Растения, которые выделяют биохимические продукты, называются донорами, а те, которые потребляют, –акцепторами. Следует отметить, что выделяемые растениями вещества относятся к биологически активным и часто определенным образом влияют на жизнедеятельность других растений. По характеру влияния на главную породу древесные и кустарниковые растения подразделяют на активаторы (повышают жизнедеятельность) и ингибиторы (подавляют жизнедеятельность). Исследованиями установлено, что эти взаимовлияния имеют сложный характер и часто одно и тоже растение в определенных условиях может выступать в качестве активатора и ингибитора (табл. 15).

Таблица 15. Аллелопатические группы древесных растений

(по М. В. Колесниченко, 1976).

Из табл. 15 видно, что ясень пушистый и скумпия при произрастании с дубом черешчатым являются ингибиторами, а при произрастании с вязом мелколистным – активаторами. Сосна обыкновенная в культурах дуба черешчатого оказывает ингибирующее действие, а при произрастании с лиственницей является породой-активатором.