Гисто- и органогенез. Процесс нейруляции. Осевые органы и их формирование. Дифференцировка мезодермы. Провизорные органы зародышей позвоночных.

Гисто– и органогенез

(или дифференцировка зародышевых листков) представляет собой процесс превращения зачатков тканей в ткани и органы, а затем и формирование функциональных систем организма. В основе гисто– и органогенеза лежат следующие процессы: митотическое деление (пролиферация), индукция, детерминация, рост, миграция и дифференцировка клеток. В результате этих процессов вначале образуются осевые зачатки комплексов органов (хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодермальные комплексы). Одновременно постепенно формируются различные ткани, а из сочетания тканей закладываются и развиваются анатомические органы, объединяющиеся в функциональные системы – пищеварительную, дыхательную, половую и др. На начальном этапе гисто– и органогенеза зародыш носит название эмбриона, который в дальнейшем превращается в плод. Нейруляция( один из ключевых этапов онтогенеза ) — образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой. У птиц и млекопитающих в процессе нейруляции выступающие части нервной пластинки, называющиеся нервными валиками, смыкаются по всей длине нервной трубки неравномерно.Обычно смыкается сначала середина нервной трубки, а потом смыкание идет к обеим ее концам, оставляя в итоге два несомкнутых участка — передний и задный нейропоры. У человека смыкание нервной трубки более сложное. Первым смыкается спинной отдел, от грудного до поясничного, вторым — участок ото лба до темени, третьим — лицевой, идет в одном направлении, к нейрокраниуму, четвертым — участок от затылка до конца шейного отдела, последним, пятым — крестцовый отдел, также идет в одном направлении, от копчика. Осевые органы – это хорда, нервная и кишечная трубки. Независимо от вида животного, те клетки, которые мигрируют через область дорсальной губы бластопора, в дальнейшем преобразуются в хорду, а через область латеральных (боковых) губ бластопора в третий зародышевый листок – мезодерму. У высших хордовых животных (птицы и млекопитающие) вследствие иммиграции клеток зародышевого щитка, бластопор в ходе гаструляции не формируется. Клетки, мигрировавшие через дорсальную губу бластопора формируют хорду – плотный клеточный тяж, расположенный по средней линии зародыша между экто- и энтодермой. Под ее влиянием в наружном зародышевом листке начинает формироваться нервная трубка и только в последнюю очередь энтодерма образует кишечную трубку.

Дифференцировка мезодермы начинается в конце 3-й недели развития. Из мезодермы возникает мезенхима.Дорсальная часть мезодермы, которая расположена по бокам от хорды, подразделяется на сегменты тела - сомиты, из которых развиваются кости и хрящи, поперечнополосатая скелетная мускулатура и кожа.Из вентральной несегментированной части мезодермы - спланхнотома образуются две пластинки: спланхноплевра и соматоплевра, из которых развивается мезотелий серозных оболочек, а пространство между ними превращается в полости тела, пищеварительную трубку, клетки крови, гладкую мышечную ткань, кровеносные и лимфатические сосуды, соединительную ткань, сердечная поперечнополосатая мышечная ткань, корковое вещество надпочечника и эпителий половых желез.На границе между сомитами и спланхнотомами из мезодермы образуются нефрототы, из которых развиваются эпителий почек и семявыносящих путей. На 4-й неделе из эктодермы формируются зачатки органа слуха (вначале слуховые ямки, затем слуховые пузырьки) и зрения (будущие хрусталики над возникающими из боковых выпячиваний головного мозга глазными пузырями). В это же время преобразуются висцеральные отделы головы, группирующиеся вокруг ротовой бухты, которую спереди охватывают лобный и верхнечелюстной отростки. Каудальнее последних видны контуры нижнечелюстной и гиоидной (подъязычной) висцеральных дуг. На передней поверхности туловища зародыша выделяются сердечный, а за ним печеночный бугры. Углубление между этими буграми указывает на место образования поперечной перегородки - одного из зачатков диафрагмы. Каудальнее печеночного выроста находится брюшной стебелек, включающий крупные кровеносные сосуды и соединяющий эмбрион с внезародышевыми оболочками (пупочный канатик). К концу 1-го месяца развития заканчивается закладка основных органов зародыша, который имеет длину 6,5 мм. На 5 - 8-й неделе у зародыша развиваются органы - сердце, легкие, усложняется строение кишечной трубки, формируются висцеральные и жаберные дуги, образуются капсулы органов чувств; нервная трубка полностью замыкается и расширяется в головном конце (будущий головной мозг). В возрасте около 31 - 32 дней (5-я неделя) длина зародыша составляет 7,5 мм. Провизорные, или временные, органы образуются в эмбриогенезе ряда представителей позвоночных для обеспечения жизненно важных функций, таких, как дыхание, питание, выделение, движение и др. Недоразвитые органы самого зародыша еще не способны функционировать по назначению, хотя обязательно играют какую-то роль в системе развивающегося целостного организма. Как только зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов способны выполнять жизненно важные функции, временные органы рассасываются или отбрасываются.

Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу.

Хорион (сероза) — самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция — дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.

Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании. У птиц, например в спланхноплевре желточного мешка, развивается сосудистая сеть. Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка. Затем попадает в сосуды и с кровью разносится по всему телу зародыша.