Сукцессии: определение понятия; серийные и коренные (климаксовые) сообщества, динамическое равновесие

Термин сукцессия введен в 1901 г. американским ботаником Г. Каульсом (1869-1939). Развитие учения о сукцессии связано с именем его соотечественников, тоже ботаников Ф. Клементса и Д. Уивера. Детально изучали сукцессии и английские ботаники во главе с А. Тенсли, ученые франко-швейцарской школы, руководимые Ж. Браун-Бланке. В России изучение сукцессий лесов было начато Г.Ф. Морозовым и продолжено В.Н. Сукачевым, Е.М. Лавренко, П.Д. Ярошенко и другими лесоводами, а исследование смен растительности на степных залежах и выгонах – И.К. Пачоским, Г.Н. Высоцким, Л.Г. Раменским и др
ПРИМЕР. Простым примером сукцессии служит зарастание озер заводей (рис. 1). Наземная расти-тельность, развивающаяся на месте сухого водоема, не имеет ничего общего с той водной растительностью, которая была характерна для него в годы наполнения его водой. Диаспоры (семена, части побегов, проростки) наземных растений попадают на высохшее днище или берег после ухода воды. И их приживание обеспечивает смену одного ценоза другим, завершаясь становлением сообществ кустарников и деревьев.
Сукцессия растительности – это последовательный ряд смены серийных (временно существующих) растительных сообществ на конкретном местообитании после выведения конкретной экосистемы из состояния динамического равновесия.
Смены растительности на вырубках или на залежах, приводящие к восстановлению коренной растительности, также считают сукцессиями.
Всю сукцессию в целом называют серией (американские авторы). Каждое сообщество, которое в процессе сукцессии сменяет другое, называют стадией этой сукцессии, или серийным сообществом (рис. 2).
Завершающая, относительно устойчивая стадия развития любого ценоза назы-вается климаксом (греч. klimax — лестница). На этой стадии сообщество приходит в равновесие со своей средой обитания.
Такое сообщество с присущим ему фитоклиматом состоит из «подогнанных» к совместному обитанию видов и в наибольшей степени соответствует условиям среды, как климатическим, так и эдафическим, и его геоботаники называют климаксовым (американские авторы), или узловым сообществом (П.Д. Ярошенко).
ПРИМЕРОМ экологического климакса может служить еловый лес Подмосковья, темнохвойная тайга в горах Восточной Сибири, ковыльные степи и влажные тропические леса.
Климаксовое сообщество принято также называть коренным. Оно считается устойчивым в данных климатических условиях, и все компонентами биогеоценоза находятся в «равновесии». Но об этом «равновесии» говорят, как о динамическом, подвижном.
Динамическое равновесие подразумевает непрерывную "настройку" и "перенастройку" биогеоценоза, так как никогда не прекращаются изменения внешних условий, а вместе с ними и популяций. В течение тысячелетий условия среды колеблются около некоторого среднего значения, и климакс изменяется значительно медленнее, чем остальные стадии сукцессии. Тем не менее, со временем происходят глубокие изменения в количественном и качественном составе климаксовой экосистемы.
НАПРИМЕР, около 10 000 лет назад в эпоху последнего оледенения на месте нынешних листопадных лесов востока Северной Америки находилась тундра.
Вполне понятно, что в силу своей «пригнанности» к условиям обитания климаксовая стадия гораздо более устойчива, чем начальная и переходные (серийные) стадии сукцессионного ряда. И всегда в ходе сукцессии увеличивается внутреннее разнообразие экосистемы, она становится более стабильной.
В равновесно-устойчивом, стабильном состоянии климаксовое, или коренное, сообщество пребывает до тех пор, пока не изменятся климат, рельеф, гидрологический режим, пока вновь не пройдет пожар, или не случится какая-то другая катастрофа. И вновь начнется новая сукцессия, которая либо приведет к восстановлению исходного сообщества, либо нет.
На одном и том же месте однотипная серия может повторяться неоднократно, если повторяются нарушения растительного покрова или его уничтожение, или резко меняются условия существования.
ПРИМЕР. Повсеместно растущие дубняки из дуба монгольского, сменившие в результате рубок и пожаров коренные кедрово-шроколиственные леса на южных склонах гор в Приморье.

Типы сукцессий

По типу развития растительного покрова сукцессии бывают первичными и вторичными.
Первичные сукцессии
Первичная сукцессия — это процесс развития и смены экосистем на участках, полностью свободных от растительного покрова и не сохранивших семенных зачатков растений.
Образование таких участков вызывается действием ветра (ветровая эрозия или ветровая аккумуляция), отступлением берега водоема и заливанием участка водой, выгоранием растительного покрова, выгрызанием растений животными, вырубкой леса, распашкой земель, т. е. климатическими, эдафическими, биотическими и антропогенными факторами.
ПРИМЕР. Классический пример – постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса. Голый камень мало пригоден для жизни. Однако мхи растут и в таких условиях. Их крошечные репродуктивные клетки-споры прорастают в мельчайших трещинах скал, при засухе мхи переходят в неактивное, покоящееся состояние, но не гибнут. При малейшем увлажнении продолжается рост «мохового ковра» на поверхности скалы. Он, как сито, улавливает частицы породы, приносимые ветром или водой, и постепенно накапливая почву и удерживая воду, обеспечивает место для поселения семенных растений. Крупные растения накапливают почву, кроша скалу своими корнями. Их опадающие листья и ветви в дальнейшем не дают расти мхам и большинству мелких видов, начавших сукцессию. Моховые сообщества сменяются другими, а те в свою очередь – третьими, продолжая сукцессию.
Пример антропогенной сукцессии – формирование облепиховых зарослей на южном склоне на восточной окраине г. Уссурийск в долине р. Раковка и на одном из южных склонов гор Пржевальского (рис. 3).
История расселения облепихи в пригородной зоне г. Уссурийска связано со строительством в 1992-1993 гг. Уссурийской ТЭЦ и Уссурийского картонного комбината, под застройку которых были отведены дачные угодья на низком равнинном участке в долине р. Раковка. Грунт для строительства добывался на близлежащем склоне южной экспозиции, ранее занятом вторичным дубовым редколесьем с подлеском из лещины и разнотравно-осоковым ярусом. Во время разработки карьера на склоне был полностью уничтожены растительный покров и почвы.
Формирование облепиховых зарослей обусловлено одновременным сочетанием трех условий: 1 – отсутствием конкурентов по эконише – почвы и растительность при проведении строительных работ были полностью уничтожены на большей части склона, 2 – наличием на бывших дачных участках источников семян – плодоносящих куртин облепихи, 3 – обитанием в данном районе птиц, питающихся ягодами облепихи.
Вторичные сукцессии
Вторичная сукцессия – это восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории, на местах разрушенных сообществ, где почва и часть организмов сохранились или смена одного (коренного) фитоценоза другим (производным, вторичным).
Если поле на месте вырубленного когда-то леса перестать обрабатывать, обычно за несколько стадий здесь вновь сформируется лесная экосистема, типичная для данного района. Процесс восстановления леса после пожара и вырубки также относится ко вторичной сукцессии.
Вторичная сукцессия протекает обычно быстрее первичной, поскольку на территории, которая ранее была занята сообществом, уже имеются биогены, некоторые организмы, необходимые для обмена веществ со средой, более благоприятной для развития сообщества, чем «лунные ландшафты».
ПРИМЕР вторичной сукцессии – восстановление елового леса на рис. 2. После вырубки или пожара условия на месте ельника настолько изменяются, что ель не может снова заселить освободившуюся площадь. На открытых местах всходы ели повреждаются поздними весенними заморозками, страдают от перегрева и не могут конкурировать со светолюбивыми растениями. В первые два года на вырубках и гарях буйно развиваются травянистые растения: кипрей, вейник и др. Вскоре появляются многочисленные всходы березы, осины, а иногда сосны, семена которых легко разносятся ветром. Деревья вытесняют травянистую растительность и постепенно образуют мелколистный или сосновый лес.
Только тогда возникают условия, благоприятные для возобновления ели. Теневыносливые всходы ели успешно конкурируют с подростом светолюбивых лиственных пород. Когда ель достигает верхнего яруса, она полностью вытесняет лиственные деревья, затеняя их. Так же протекает сукцессия пихтово-кедровой тайги. Например, сукцессия сибирского темнохвойного леса (пихтово-кедровая тайга) после опустошительного пожара.

Первичные сукцессии