Подтип Жабродышащие (Branchiata)

Водные членистоноге, дышат помощи жабер. К подтипу относится лишь один класс — Ракообразные (Crustacea).

Класс Ракообразные (Crustacea) Ракообразные — многочисленная и многообразная группа в основном водных членистоногих. К ним относится более 70 тыс. современных видов. Ракообразные занимают практически все типы водоемов. Большинство обитают на дне или входят в состав планктона. В основном активно плавающие или ползающие животные. Но среди них встречаются и неподвижные прикрепленные формы — морские желуди и уточки. Некоторые ракообразные приспособились к жизни на суше - Например, мокрицы, некоторые бокоплавы и наземные формы крабов и крабоидов. Встречаются паразиты водных беспозвоночных и рыб. Велика роль ракообразных в трофических цепях и биологической очистке вод - они представляют одну из самых многочисленных групп биофильтраторов и детритофагов. Так же это важный объект промысла.

Внешнее строение Размеры и форма тела ракообразных разнообразны. Встречаются мелкие планктонные формы, до 1 мм длиной, и крупные бентосные раки, крабы до 80 см в длину, а, например, японский краб в размахе ног достигает 1,5—2 м. Сильно видоизменены по облику сидячие формы с известковым панцирем и паразитические раки. Тело состоит из головного, грудного и брюшного отделов. У некоторых примитивных ракообразных сегментация грудного и брюшного отделов почти гомономная. Сегменты тела несут по паре двуветвистых конечностей Первично конечности ракообразных мультифункциональны и выполняют несколько функций: двигательную, дыхательную и вспомогательную при питании. Но у большинства ракообразных наблюдается морфофункциональная дифференциация конечностей. Голова ракообразных состоит из головной лопасти — акрона и четырех сегментов. На голове имеются придатки акрона — антенны первые (антеннулы) и конечности четырех сегментов: антенны вторые, мандибулы (верхние челюсти) и две пары максилл (нижних челюстей). Грудной и брюшной отделы ракообразных могут состоять из разного числа сегментов (от 5—8 до 50). Грудной отдел в основном локомоторный. У одних раков грудные конечности мультифункциональные, и выполняют плавательную, дыхательную функции и отфильтровывания пищи; у других наблюдается разделение функций. Например, у речного рака из восьми пар грудных ног первые три пары — это двуветвистые ногочелюсти (удерживают и отцеживают пищу), три последующие пары ног одноветвистые ходильные и одновременно хватательные с клешней на конце. Вместе с тем все грудные конечности рака несут у основания жабрыю Брюшной отдел состоит из нескольких сегментов и тельсона и чаще лишен конечностей. Однако у большинства высших раков на брюшке имеются двуветвистые конечности. У креветок они выполняют плавательную функцию, у ротоногих раков — дыхательную. У самцов речного рака первые две пары брюшных ног видоизменены в копулятивные органы, а остальные — плавательные, а у самок первая пара ног редуцирована, а остальные брюшные ножки служат для плавания и вынашивания молоди. Последняя пара брюшных ног у большинства десятиногих раков имеет форму сдвоенных широких пластинок (уроподы). Вместе с уплощенным тельсоном уроподы образуют как бы пятилопастной «плавник». Подгибая и распрямляя мускулистое брюшко с «плавником», речной рак плывет задом наперед, а ползает по дну на пяти ходильных ногах в любом направлении. У ракообразных без брюшных конечностей на конце тела обычно имеются членистые придатки тельсона — вилочка (furca). У крабов брюшной отдел редуцирован.

Хитиновые покровы многих ракообразных пропитаны карбонатом кальция, что придает им большую прочность. Хитиновые покровы головы в ряде случаев образуют спинную складку — карапакс, который прикрывает не только голову, но и грудь (у речного рака, щитня), или даже все тело (дафнии, ракушковые рачки). Боковые части карапакса у высших раков прикрывают жабры.

В состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты, придающие ракообразным покровительственную окраску. Особо большой стойкостью обладают красные пигменты, которые сохраняются даже при фиксации в формалине и проваривании в кипятке. Поэтому покровы вареных и жареных раков, крабов красные. Пигменты содержатся и в коже ракообразных — гиподерме. Имеются клеткихроматофоры с разными пигментами. Некоторые ракообразные могут изменять окраску, что зависит от распределения пигментных зерен в хроматофорах. Если пигмент равномерно распределяется в клетке, то эта окраска и будет проявляться в покровах. И наоборот, если пигмент концентрируется в центре клетки, то эта окраска исчезает.

Пищеварительная система ракообразных состоит из переднего, среднего и заднего отделов. Эктодермальная передняя кишка представлена пищеводом и жевательным желудком; выстлана хитиновой кутикулой. Желудок иногда подразделяется на жевательный и пилорический. В жевательном желудке у речного рака имеются хитиновые зубцы, пропитанные карбонатом кальция, и особые «жерновки» — конкреции извести. При сокращении мышечных стенок желудок подобен «жевательной» мельнице, где перетирается пища. В пилорическом отделе желудка пища фильтруется. Средняя кишка энтодермальная; в нее впадают протоки парной печени. Печень выполняет не только роль пищеварительной железы, но и функцию всасывания переваренной пищи. В печени происходит полостное и даже частично внутриклеточное пищеварение. Задняя кишка прямая, выстлана кутикулой. Во время линьки у раков сбрасывается не только наружный хитиновый покров, но и хитиновая выстилка переднего и заднего отделов кишки. В этот период ракообразные не питаются до отвердевания нового хитинового покрова.

Органы дыхания. У большинства органами дыхания служат кожные жабры в форме перистых или пластинчатых выростов. Обычно жабры находятся на грудных конечностях. Многие мелкие ракообразные с тонкой кутикулой лишены жабер и дышат всей поверхностью тела. У сухопутных форм имеются специальные органы дыхания. Так, у мокриц на брюшных ножках имеются глубокие ветвящиеся впячивания — псевдотрахеи, в которых происходит газообмен. У сухопутных крабов под боковыми частями панциря долго сохраняется влага, и они дышат кислородом, растворенным в пленке воды, покрывающей тонкие мембраны жаберной полости.

Кровеносная система, незамкнутая: кровь (гемолимфа) течет по сосудам и лакунам миксоцеля. Имеется трубчатое сердце, расположенное над кишечником. У мелких ракообразных кровеносная система часто редуцируется.

Органы выделения — две пары почек, представляющие собой видоизмененные целомодукты. Почки расположены в головном отделе. Первая пара почек — антеннальные железы, выделительные поры которых открываются у основания вторых антенн,, вторая пара — максиллярные – открываются у основания второй пары максилл. Обе пары почек одновременно присутствуют только у одного рачка — Nebalia из высших раков, а также у морских ракушковых рачков, а у остальных имеется лишь одна из двух пар почек: антеннальные или максиллярные.

Нервная система представлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом и брюшной нервной цепочкой. У примитивных — жаброногих раков нервная система лестничного типа; Органы чувств. Почти у всех ракообразных хорошо развиты глаза: простые или сложные. Могут присутствовать только простые глазки (циклопы), или только сложные (большинство высших раков), или сочетается присутствие тех и других (рачки- карпоеды). У глубоководных, а также у сидячих и паразитических раков глаза отсутствуют. У некоторых ракообразных имеются органы равновесия — статоцисты (обычно у высших ракообразных). У речного рака они находятся у основания антеннул. В период линьки меняется выстилка статоциста, и животное теряет координацию движения. Органами осязания и обоняния являются многочисленные сенсиллы и осязательные волоски, в основном расположенные на антеннах, конечностях и вилочке. У основания таких волосков под гиподермальным эпителием находятся биполярные нейроны. Волоски с особенно проницаемой кутикулой, локализованные на антеннах, являются органами обоняния.

Половая система. Как правило раздельнополые животные. Но имеются случаи гермафродитизма у некоторых неподвижных форм. У многих ракообразных выражен половой диморфизм. У самцов иногда антенны превращены в хватательные органы. Самок некоторых ракообразных часто легко узнать по прикрепленным яйцевым мешкам. У высших раков яйцевых мешков не бывает. Постэмбриональное развитие обычно происходит с метаморфозом.

Классификация. Класс ракообразных делят на пять подклассов: подкласс Жаброногие (Branchiopoda), подкласс Цефалокариды (Cephalocarida), подкласс Максиллоподы (Maxillopoda), подкласс Ракушковые (Ostracoda) и подкласс Высшие раки (Malacostraca).

Подкласс Жаброногие (Branchiopoda) Это самые примитивные ракообразные. Известно около 1500 видов. Самые известные представители: Артемии, дафнии, щитни.

Подкласс Цефалокариды (Cephalocarida) Цефалокариды относительно недавно, в 1957 г., описаны для науки. Известно всего 9 видов. Это мелкие рачки до 3 мм длиной, обитающие в морском иле. Они обладают рядом особенностей, промежуточных между другими подклассами. Например, голова у них слитная, но не слита с грудными сегментами. Глаз нет.

Подкласс Максиллоподы (Maxillopoda) Самые разнообразные по форме. Имеют мелкие размеры. Основные представители: веслоногие раки (циклопы), балянусы, паразитические рачки-карпоеды. Довольно много среди максиллопод паразитов. Например корнеголовые раки и лернеиды.

Подкласс Ракушковые ракообразные (Ostracoda) Это специализированная группа морских и пресноводных рачков. Большинство ведет бентосный образ жизни, ползая по дну или зарываясь в ил. Небольшая часть видов плавает в прибрежной зоне. Тело заключено в двустворчатую раковину (видоизмененный карапакс), состоящую из хитина, пропитанного карбонатом кальция. Подобно двустворчатым моллюскам, у них имеются мантия, выделяющая раковину, эластическая связка, замок и мускул- замыкатель, соединяющие створки раковины. Схожесть внешнего строения с моллюсками объясняется возникновением сходных приспособлений к роющему образу жизни. В связи с развитием раковины у этих рачков сильно видоизменено внешнее строение тела. Например - практически утрачена сегментация тела. На голове имеется непарный глазок, а иногда и пара сложных глаз. Участки раковины перед глазами прозрачны.

Подкласс Высшие раки (Malacostraca) Отличаются следующими особенностями: постоянство сегментарного состава тела: голова состоит из акрона и четырех сегментов, грудь — из восьми, а брюшко из 6—7 сегментов и тельсона. У высших раков, в отличие от других подклассов, имеются брюшные конечности, а тельсон — без фурки (исключение — Nebalia). Мужские половые отверстия всегда открываются на восьмом грудном сегменте, а женские — на шестом. Хорошо развиты органы дыхания и кровеносная система, высокое развитие нервной системы, органов чувств и сложное поведение многих видов. Подкласс включает преимущественно крупных ракообразных. Распространены они в морях, пресных водах, а некоторые виды приспособились к жизни на суше. К подклассу Malacostraca относится более 35 тыс. видов.

Это все нам известные представители отрядов мизиды, бокоплавы, изоподы, морские козочки и ослики, эуфазиевые и кумовые раки, ну и конечно, десятиногие раки.