Эволюция секреторного аппарата и зубочелюстной системы позвоночных.

Происхождение п становление секреции в филогенезе тесно связано с пищеварением. Первые основополагающие концепции эволюции пищеварительных процессов принадлежат Мечникову (1883). В настоящее время существует две гипотезы эволюции секреции: Иордана Jordan, 1913, 1929; Jordan, Hirsch, 1927) и Уголова (1961, 1963, 1967). Появление внешней, экзокринной, секреции Иордан связывает с переходом многоклеточных организмов от внутриклеточного к внеклеточному пищеварению. По его мнению, возникновение внеклеточного пищеварения у многоклеточных организмов было обусловлено тем, что при физиологическом процессе отмирания клеток нип’о.пгн, выстилающего кишечник, происходило их разрушение. В результате в просвет кишечника поступало некоторое количество пищеварительных ферментов. Этот наиболее примитивный тип экзокринной секреции был назван Иорданом морфокинетпчеекпм, так как выделение ферментов сопровождается изменением структуры и гибелью клеток (рис. 6,.4). Уголев (1961) предлагает называть его морфонекротичеекпм, так как выдыление ферментов в полость кишки при этом связано не только с изменением структуры, а и с гибелью клетки. Согласно современной классификации, он соответствует голокриновому типу секреции. По мере усложнения многоклеточных организмов в процессе эволюции появляется другой тип секреции, представляющий вариант морфокинетического, при котором выход ферментов в просвет желудочно-кишечного тракта связан не с гибелью целой клетки, а лишь с отторжением апикальной ее части. После каждого секреторного акта наступает регенерация железистой клетки, что соответствует апокриновому типу секреции. В эволюционном плане он является более выгодным. В ходе эволюции секреторный аппарат изменялся в направлении уменьшения повреждения железистых клеток в процессе выделения ими ферментов; поя пились секреторные клетки, выделяющие секреторные продукты без повреждения клеточной структуры – морфостатпческий тип, или мерокриновая секреция по современной классификации. Однако теория Иордана, несмотря на свою стройность, не объясняет важных сторон эволюции секреции. Как отмечает Уголев, она не освещает развития ферментативных процессов у одноклеточных и других ннзкоорганизованных форм, а также возникновения эндокринной секреции. Кроме того, на разных этапах развития животного мира выявляются все три типа секреции. Это указывает на то, что все они являются тремя различными направлениями развития секреторной деятельности.

У голевым была предложена экскреторная гипотеза происхождения внешней и внутренней секреции, которая нашла дальнейшее обоснование в работах Мюллера (МЙПег, 1967) и Григорьевой и др. (1971).

Согласно этой гипотезе, поступление питательных веществ в живую систему в процессе ассимиляции и выход из нее продуктов диссимиляции (экскреция) столь же древние, как и сама жизнь. Внеклеточное пищеварение возникло из внутриклеточного (Мечников, 1883). Внутриклеточное пищеварение, которое встречается уже у простейших, осуществляется за счет ферментов, выделяемых в полость пищеварительных вакуолей. После ассимиляции продуктов гидролиза наступает выделение продуктов обмена из клетки. Однако организация клеток даже у высших форм не является совершенной, и при экскреции выделяются не только ненужные организму продукты обмена, но и пищеварительные ферменты, осуществляющие внутриклеточное пищеварение. В процессе эволюции вырабатываются такие приспособления, которые при экскреции обеспечивают преобладание выделения продуктов метаболизма над выделением полезных для организма веществ. По-видимому, на начальных этапах эволюции внеклеточного пищеварения потеря внутриклеточных ферментов при экскреции была значительной. У свободноживущнх простейших эта потеря неизбежна, однако в ходе эволюции она уменьшалась. У паразитических простейших выделение гидролитических ферментов, участвующих в расщеплении субстратов, становится полезной функцией, которая постепенно усиливается и совершенствуется. Действительно, многие простейшие и микроорганизмы выделяют в окружающую среду гидролитические фермепты. Этот процесс напоминает морфо-статичоскую секрецию высших организмов.

У многоклеточных экскреция гидролитических ферментов в замкнутые пищеварительные полости оказалась полезной, вызывая более быстрое умерщвление добычи и ее самопереварпвание. В ходе эволюции выделение в процессе экскреции пищеварительных ферментов усиливалось, а выделение других ферментов снижалось, что способствовало становлению пищеварительной секреции и привело к возникновению внеклеточного дистантного пищеварения высших животных рис. б, Б). Таким образом, согласно гипотезе Уголева, морфостатическая секреция возникла не из морфокнне тической пли морфопекротпческой секреции, а из морфокинетическоп экскреции.

Зубная система у современных рептилий гомодонтная, ядовитые пресмыкающиеся имеют специальные зубы, по которым яд стекает в ранку от укуса. Зубы располагаются в один ряд. У некоторых вымер­ших форм обнаруживается начальная дифференцировка. Всем репти­лиям свойствен полифиодонтизм.

Слюнные железы развиты лучше, среди них выделяют подъязыч­ные, зубные и губные. Секрет желез уже содержит ферменты.

У ядовитых змей задняя пара зубных желез преобразована в ядо­витые, секрет содержит токсины (яд).

Язык закладывается из трех зачатков: один - непарный и два - парных, лежащих впереди непарного. Парные зачатки позже сраста­стаются. У большинства рептилий это срастание неполное и язык раздво­ен.

Возникают зачатки вторичного твердого неба в виде горизонталь­ных костных складок верхней челюсти, которые доходят до середины и делят ротовую полость на верхний отдел - дыхательный (носоглоточный) и нижний - вторичную ротовую полость. Губы не­подвижны.

Млекопитающие - Mammalia.

Зубы гетеродонтные, т.е. дифференцированные: различают рез­цы (incisivi), клыки (canini), малые коренные (praemolares) и коренные (molares). У ластоногих и зубатых китов зубы не дифференцированы. Зубы сидят в альвеолах, на альвеолярных дугах челюстей основание зуба сужается, образуя корень.

Резцы и клыки весьма сходны с коническими зубами предков (рептилий), коренные зубы подверглись наибольшим эволюционным преобразованиям и впервые возникли у зверозубых ящеров.

В связи с дифференцировкой зубов увеличивается продолжительность функционирования. В онтогенезе существует две смены зубов (дифиодонтизм): резцы, клыки и большие коренные имеют две генерации (молочные и постоянные); малые коренные - только одну.

Общее количество зубов у разных отрядов – разное: например, у слонов - 6, волка - 42, кошек - 30, зайцев - 28, у большинства приматов и человека-32.

Слюнные железы млекопитающих многочисленны: это и мелкие - язычные, щечные, небные, зубные - гомологичные железам рептилий, и крупные - подъязычные, подчелюстные, околоушные. Из них первые две появились в результате дифференцировки подъязычной желе­зы рептилий, а околоушные - новое приобретение млекопитающих. В ротовой полости - у высших млекопитающих появляются крупные скопления лимфатической ткани - миндалины.

Язык также, как и у пресмыкающихся, развивается из трех зачатков. Вторичное твердое небо становится сплошным, полностью отделя­ется полость рта от полости носа, чем достигается независимость функций ротовой полости и дыхания. Кзади твердое небо продолжа­ется в мягкое - двойная складка слизистой, отделяющая ротовую полость глотки. Поперечные валики твердого неба способствуют перетиранию пи­щи. У человека они постепенно исчезают после рождения.

Губы мясистые у сумчатых и плацентарных, подвижны, что связа­но со вскармливанием детенышей молоком. Губы, щеки и челюсти ограничивают пространство, называемое преддверием рта.

У человека зубная формула 2123

2123 (половина верхней и нижней челюсти).

Зубы, по сравнению с другими приматами, уменьшились в размерах, особенно клыки, они не выступают из зубного ряда и не перекрываются. Исчезли диастемы (промежутки между зубами) в верхних и нижних челюстях, зубы стали в плотный ряд, зубная дуга получила округлую (параболическую) форму.

Моляры имеют четырехбугорчатую форму. Последняя пара моляров, "зубы мудрости", прорезываются поздно - до 25 лет. Они явно рудиментарны, уменьшены в размерах и часто слабо дифференцированы.

Во время жевания нижняя челюсть может совершать вращательные движения по отношению к верхней,