 |
Структурно-функциональная характеристика нейронов
|
|
|
|
Нервная система построена из двух типов клеток: нервных и глиальных, причем число последних в 8-9 раз превышает число нервных. Однако, именно нейроны обеспечивают все многообразие процессов, связанных с передачей и обработкой информации. Нейроны обладают возбудимостью, проводимостью, лабильностью. Некоторые нейроны обладают автоматией.
Нейроны обладают рядом признаков, общих для всех клеток тела (рис. 3.1). Независимо от своего местонахождения и функций, любой нейрон, как всякая другая клетка, имеет плазматическую мембрану, определяющую границы индивидуальной клетки. Когда нейрон взаимодействует с другими нейронами, или улавливает изменения в локальной среде, он делает это с помощью мембраны и заключенных в ней молекулярных механизмов.
В центре цитоплазмы находится ядро, в котором содержится генетическая информация, закодированная в химической структуре генов. В соответствие с этой информацией полностью сформированная клетка синтезирует специфические вещества, которые определяют форму, химизм и функцию этой клетки. Однако, в отличие от большинства других клеток тела, зрелые нейроны не могут делиться. Поэтому генетически обусловленные химические элементы любого нейрона должны обеспечивать сохранение и изменение его функций на протяжении всей его жизни. В крупных нейронах 1/3-1/4 величины их тела составляет ядро.
Синтез белка осуществляется в рибосомах, которые встраиваются в структуру эндоплазматического ретикулума. Часть эндоплазматического ретикулума (без рибосом) составляет сетчатый аппарат Гольджи, который имеет отношение к синтезу нейромедиаторов и нейромодуляторов. Окисление глюкозы происходит в митохондриях, которые выполняют функцию энергетических станций клетки. Чем напряжённей деятельность клетки, тем больше в ней митохондрий. В нервных клетках они довольно равномерно распределены в цитоплазме, однако могут там перемещаться (например, по аксону к пресинаптической мембране). Гидролитические ферменты лизосом избавляют клетку от изношенных или разрушающихся цитоплазматических структур, от избытка сделавшихся ненужными мембран. Изношенные или повреждённые органеллы сливаются с лизосомами и перевариваются лизосомальными ферментами.
|
|
|
В нейроплазме содержатся органеллы специального назначения: микротрубочки и микрофиламенты, которые различаются размером и строением. Микрофиламенты представляют внутренний скелет нейроплазмы и расположены в соме. Микротрубочки тянутся вдоль аксона по внутренним полостям от сомы до окончания аксона. По ним распространяются биологически активные вещества.
Нейроны в отличие от других клеток организма, снабжены отростками. Многочисленные короткие древовидно разветвленные отростки - дендриты служат своеобразными входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Они имеют шероховатую поверхность, создаваемую небольшими утолщениями - шипиками, словно бусинками, нанизанными на дендрит. Благодаря этому увеличивается поверхность нейрона и максимально повышается сбор информации.
Выходом нейрона является отходящий от тела длинный, гладкий отросток - аксон, который передает нервные импульсы дальше другой нервной клетке или рабочему органу. Аксоны многих нейронов покрыты миелиновой оболочкой. Она образована швановскими клетками, многократно (до 10 и более слоев) «обернутыми» подобно изоляционной ленте вокруг ствола аксона. Однако, муфты швановских клеток, надетые на аксон, не соприкасаются друг с другом. Между ними остаются узкие щели - перехваты Ранвье. Только здесь нервное волокно непосредственно соприкасается с внеклеточной жидкостью. Поэтому, в нервной системе млекопитающих волна распространяющегося нервного импульса бежит не плавно, а движется скачками (сальтаторно) от одного перехвата к другому, что весьма ускоряет процесс распространения импульса. Некоторые аксоны не имеют миелинового покрытия: в отличие от миелинизированных волокон их называют безмиелиновыми (по другой терминологии миелинизированные и безмиелиновые волокна различают как мякотные и безмякотные). По безмиелиновым волокнам потенциалы действия распространяется медленнее: здесь они не "прыгают", а "ползут" по всей длине аксона.
|
|
|
В начальной части аксона в месте выхода его из тела клетки находится область «аксонного холмика», но она лишена миелиновой оболочки. Мембрана этой немиелиновой части нейрона обладает высокой возбудимостью. Поэтому ее называют пусковой зоной, так как именно отсюда начинается возбуждение нейрона.
Неподалёку от своих окончаний большинство аксонов разделяется на тонкие коллатеральные ветви или аксонные терминали, которые вступают в контакт с другими клетками, чаще всего с их дендритами, реже – с телом и ещё реже – с аксоном. Аксоны эфферентных нейронов контактируют с клетками рабочих органов, которыми являются мышцы или железы внешней секреции. Контактная зона между двумя клетками получила название синапс. В соответствии с этим термином клетка, передающая сигнал, называется пресинаптической, а получающая сигнал – постсинаптической. В подавляющем большинстве случаев эти клетки анатомически не соединяются и между ними находится синаптическая щель, которая заполнена жидкостью, напоминающей по своему составу плазму крови (особый вариант межклеточных контактов представляют электрические синапсы).
Из-за анатомической разобщённости пресинаптическая клетка может повлиять на постсинапти-ческую только с помощью химического посредника – нейромедиатора. Медиатор должен выделиться из окончания аксона пресинаптической клетки тогда, когда к этому окончанию подойдёт потенциал действия.
Нейроны выделяют три группы веществ: нейромедиаторы, нейромодуляторы, нейротрофины. Нейромодуляторы – вещества, изменяющие качественные и количественные характеристики синаптического воздействия нейронов (синтез и выделение медиатора, изменение чувствительности мембраны к медиатору). Нейротрофины – вещества, которые через межклеточные контакты оказывают воздействие на метаболизм соседних нейронов, т.е. формируют трофическую систему.
|
|
|
Классификация нейронов
В основе современного представления о структуре и функции ЦНС лежит нейронная теория.
I. Классификация нейронов по форме: зернистые, звездчатые, веретенообразные, пирамидные (большие и малые).
II. Классификация нейронов по строению: униполярные, псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные нейроны (рис. 3.2).
Большинство нейронов состоят из тела, нескольких отходящих от него дендритов и одного аксона – мультиполярные нейроны. Нейроны, состоящие из тела, аксона и одного дендрита, называются биполярными. Униполярными называются нейроны, воспринимающие возбуждение за счёт синапсов, расположенных на теле клетки, и передающие его по единственному отростку – аксону. Существуют нейроны, которые по своей структуре являются униполярными, но функционально они относятся к биполярным клеткам. От тела этих клеток отходит один отросток (аксон), но его проксимальная часть Т-образно разветвляется на два волокна: афферентное и эфферентное. Такие нейроны называются псевдоуниполярными; они расположены в спинномозговых ганглиях (ганглиях задних корешков) и в чувствительных ганглиях черепно-мозговых нервов. Уникальность этих клеток заключается в том, что по миелинизированным афферентным отросткам импульсы проходят намного быстрее, чем по обычным дендритам, не покрытым миелиновой оболочкой.
III. Нейроны делятся по физиологическому эффекту на возбуждающие и тормозные. Нейроны «специализирующиеся» на процессах возбуждения, называются возбуждающими, а на процессах торможения - тормозными.
IV. В зависимости от выполняемых функций выделяют нейроны: афферентные, эфферентные, вставочные.
Афферентные (чувствительные, центростремительные, сенсорные) - передают импульсы (информацию) от рецепторов в ЦНС. Тела этих нейронов расположены вне ЦНС - в спинномозговых или черепно-мозговых ганглиях. Афферентный нейрон имеет псевдоуниполярную форму. Один из его отростков направляется на периферию, где заканчивается рецептором (аксоноподобный дендрит), а другой – в ЦНС (истинный аксон). К афферентным нейронам также относятся нервные клетки, аксоны которых составляют восходящие пути головного и спинного мозга.
|
|
|
Эфферентные (эффекторные, двигательные) нейроныработают в центробежном режиме, т.е. они связаны с передачей нисходящих импульсов от вышерасположенных этажей нервной системы к нижерасположенным: от коры к спинному мозгу, или от спинного мозга к рабочим органам (нейроны спинного мозга залегают в передних рогах спинного мозга, а аксоны идут к скелетным мышцам. Выделяют альфа-мотонейроны, иннервирующие собственно скелетные мышцы, и гамма-мотонейроны, иннервирующие интрафузальные мышечные волокна. Альфа-мотонейроны – это единственные выходные соматические нейроны спинного мозга; они служат общим конечным путем для всех двигательных рефлексов и программ). Для эфферентных нейронов характерна разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон. Количество эфферентных нейронов в 4-5 раз меньше афферентных.
Вставочные (промежуточные, интернейроны, сочетательные, ассоциативные) как правило, более мелкие клетки, осуществляющие связь между различными нейронами (в частности, афферентными и эфферентными). Они передают нервные импульсы в различных направлениях (горизонтальном, вертикальном) по ЦНС. Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать большое число других нейронов. В ЦНС преобладают промежуточные нейроны (97-99%). Особое место среди вставочных занимают модуляторные нейроны (самостоятельно не запускают каких-либо реакций, но могут изменять уровень активности нервных центров, модулируя, таким образом, их активность) и секреторные (например, нейроны гипоталамуса и гипофиза).
Из цепи функционально специализированных нейронов строятся рефлекторные дуги: простые (двухнейронные, моносинаптические) и сложные (полисинаптические). Связь между нейронами осуществляется посредством синапсов (чаще химических, реже электрических). Нейрон, передающий информацию через синапс, называется пресинаптическим; получающий информацию нейрон называется постсинаптическим.
V. По локализации нейроны делятся на центральные (их тела расположены в ЦНС) и периферические (их тела расположены вне ЦНС).
|
|
|
VI. В зависимости от количества модальностей раздражителя, адекватных для нейрона различают мономодальные (для них характерна только одна модальность раздражителя) и полимодальные (для них характерны две и более модальности).
В зависимости от количества валентностей адекватного раздражителя выделяют моновалентные (клетки-детекторы) и поливалентные нейроны.
Модальность – это совокупность сходных сенсорных ощущений, возникающих при работе одного анализатора. Модальностями являются, например, зрение, слух, вкус. Валентность – это отдельное качество той или иной модальности (звуки в 1000 и 800 гц – это раздражитель двух разных валентностей одной модальности). Адекватный раздражитель – раздражитель, к восприятию которого организм (его рецепторы) приспособились в процессе эволюции.
VII. По функциональной (импульсной активности) выделяют нейроны с фоновой импульсной активностью (они в состоянии покоя постоянно возбуждены и посылают импульсы на другие нейроны или рабочий орган) и «молчащие» нейроны (не имеют фоновой импульсной активности, импульсация проявляется при действии раздражителя).
VIII. По медиатору, который выделяется в окончаниях нейрона выделяют холинэргические, адренэргические, серотонинэргические, пепидэргические и пр. Кроме того выделяют нейросекреторные нейроны, отвечают на нервный импульс секрецией гормонов и релейные (проекционные) нейроны – это нейроны сенсорных путей в центральной части проводникового отдела анализатора.
|
|
|
