Главная | Обратная связь | Поможем написать вашу работу!
МегаЛекции

Уровни активности у собак_




 

В дикой природе и на свободе собаки проводят намного больше времени отдыхая или оставаясь наедине с собой, чем это обычно бывает в домашних условиях. Они могут отдыхать большую часть дня. Будучи ночными животными, они наиболее активны ранним утром и вечером и большую часть этого активного времени проводят в поисках пищи. Городские собаки часто живут в одиночку (Berman, Dunbar,

1983). Правда, по наблюдениям Биотани и др. (Biotani et al., 1995), одичавшие собаки склонны собираться группами, что, видимо, продиктовано их социальными потребностями.

Добровольная активность собак в диком или одичавшем состоянии едва ли когда‑либо достигает того чрезвычайно высокого уровня, который характерен для их домашних собратьев и который многие хозяева собак считают не только нормальным, но и необходимым. В самом деле предпочтительный аллюр одичавших собак – рысца. Они редко переходят на галоп, разве что на короткой дистанции во время преследования добычи или при обращении соперника в бегство (Abrantes, 1997).

Главные отличия в затратах времени и энергии у бездомных собак в сравнении с домашними обусловлены, по‑видимому, следующим:

• свободой выбора социальных контактов;

• свободой заниматься ничем не ограниченным обследованием территории;

• свободой заниматься добыванием пищи.

Отсутствие этой свободы выбора у домашних собак приводит к тому, что у них не столь резко выражены изменения уровня активности на протяжении дня. Домашняя собака вынуждена по требованию вступать в социальные взаимоотношения, выполнять какие‑то действия, причем время и место подобной активности определяются владельцем. В результате при расставании с хозяином могут проявляться проблемные модели поведения.

 

Социальное поведение и коммуникация_

 

Считается, что коммуникация, или общение, происходит, когда одно животное отвечает на сигналы, подаваемые другим животным; коммуникация направлена к взаимной выгоде как отправителя, так и получателя сигналов (Manning, Dawkins, 1998). В более широком смысле социальная коммуникация определяется как процесс, посредством которого поведение одной особи влияет на поведение других (Altmann, 1962); восприниматься как сигнал может поведение любого типа, а не только того, который эволюционно приспособлен для данной цели.

При любом социальном взаимодействии между животными важнейшее значение имеет их внимание друг к другу. У приматов социальную структуру можно рассматривать как структуру собственно внимания, причем в первую очередь ‑ внимания к иерархическому положению особи (Chance, 1967). Поэтому весьма вероятно, что и собаки тоже постоянно проверяют иерархическое положение партнера по взаимодействию, будь то другая собака или человек. Если владельцы этого не учитывают, между ними и их питомцами возникает непонимание.

Поведение, приобретшее коммуникативную ценность, но исходно предназначенное для другой цели, называют переадресованным поведением. Примерами могут служить такие жесты примирения (приязни), как тыкание мордой, прикасание лапой и лизание в лицо; все они происходят от поведенческих элементов, связанных с сосанием материнского молока в младенчестве (Schenkel, 1967; Abrantes, 1997). Эти жесты часто используются в социальных ритуалах типа приветствий, с помощью которых – при правильной ответной реакции – упрочиваются иерархическая структура и связи в сообществе. Неправильная реакция на ритуализированное поведение (скажем, повышенное внимание к жестам приязни, тогда как нормальной для собаки реакцией было бы игнорирование их) стимулирует указанное поведение ‑ иногда вплоть до того, что оно превращается в проблемное.

Мета‑коммуникация представляет собой процесс, в ходе которого коммуникативный сигнал используется как указание на то, каким должно быть последующее поведение. Например, рычание, сопровождаемое встряхиванием загривка, следует интерпретировать как игру, если ему предшествовал игривый поклон (Wood‑Gush, 1983).

Необходимо совершенно четко понимать разницу между коммуникативной ролью наблюдаемого поведения и нашими умозаключениями относительно его целей или эмоциональных причин. Сталкиваясь с тем или иным поведением собаки и видя его воздействие на других животных (и людей), хозяева нередко делают скоропалительный вывод, что именно данного эффекта добивалась собака и именно такова функция данного поведения. Лучший пример – представления о собачьей “вине” и “ревности”. Ошибочная интерпретация коммуникативного поведения собак и неправильная реакция на него встречаются очень часто. Поэтому практически во всех случаях, когда мотивация поведения собаки вызывает сомнения, лучше всего (как в смысле безопасности, так и во избежание случайного закрепления потенциально нежелательных поведенческих реакций) отвернуться от собаки и ничего не предпринимать.

Эффективная коммуникация является необходимым условием формирования и сохранения устойчивых социальных взаимоотношений как межвидовых, так и внутривидовых. У представителей семейства собачьих существует три главных способа коммуникации: звуковой, обонятельный (ольфакторный) и зрительный (Bradshaw, Nott, 1995).

В ходе эволюции выработались такие специализированные коммуникативные сигналы, которые лучше всего передаются в окружаю‑щей среде, наиболее эффективно стимулируют органы чувств и мозг животного и характер которых определяется тем, насколько совпадают интересы отправителя и получателя (Manning, Dawkins, 1998). В нормальном собачьем сообществе обе стороны выигрывают от примененения сигналов угрозы и ритуалов примирения, позволяющих предотвратить эскалацию агрессии, однако собаки бойцовых пород обычно не подают и слабо воспринимают такие сигналы, поскольку искусственный отбор направлен против их использования (Lockwood, 1995). Если у большинства собак непредсказуемая агрессия возникает как результат незнания человеком их коммуникативных сигналов и, таким образом, не отражает истинный характер собаки, то представители бойцовых пород с их крайней скудостью сигналов могут быть реально в высшей степени опасными (Federsen‑Petersen, 1998).

 

Ольфакторная коммуникация

 

Ольфакторная коммуникация осуществляется двумя путями: во‑первых, животные оставляют во внешней среде долго сохраняющиеся запахи мочи, фекалий и выделений параанальных желез, а во‑вторых, метят свою территорию отчетливыми индивидуальными запахами, используя секреты других желез. Маркировка уже помеченного участка проводится с целью замаскировать чужие запахи на своей территории; так, нередко можно наблюдать, как впервые встретившиеся собаки поочередно поднимают лапу (что не всегда сопровождается мочеиспусканием) и повторно метят территорию. Еще чаще поднятие ноги без мочеиспускания выполняется при виде других собак (Bekoff, 1979, 1980); следовательно, такое поведение представляет собой как зрительное, так и обонятельное общение.

Поскольку секрет параанальных желез, выделяемый при дефекации, имеет высокую индивидуальную специфичность, он, как считается, играет важную роль в опознании и территории, и особи. По своему составу секрет день ото дня несколько меняется, поэтому, хотя он и помогает опознавать территорию и особь, все же, по‑видимому, необходимо, чтобы прочие животные регулярно сопоставляли его запах с другими химическими или зрительными сигналами (Bradshaw, Nott, 1995). Формированию индивидуальных запахов способствует также секреция апокринных потовых желез, расположенных главным образом в области головы, в анальной области, на дорсальной поверхности основания хвоста и в промежности. При случайных встречах собаки по большей части занимаются обонятельным исследованием анально‑генитальной области; даже хорошо знакомые собаки часто обнюхивают друг друга от кончика носа до хвоста, особенно если они какое‑то время не виделись. Возможно, что ритуал обнюхивания не менее важен, как получаемая обонятельная информация.

У сук из протоков молочных желез выделяется вещество, которое, видимо, оказывает на щенков успокаивающее действие.

 

Звуковая коммуникация

 

Собаки используют ряд звуков, включая лай, вой, ворчание, рычание, поскуливание и подвывание, но в процессе одомашнивания на первый план вышел лай. Этот сигнал очень часто неверно интерпретируют, принимая за элемент агрессии, хотя он используется и как приветствие, и в игре, и для привлечения внимания, равно как для угрозы или обороны. Характер лая обычно изменяется в зависимости от ситуации: он варьирует от более высоких тонов, часто прерываемых подвыванием, если его цель – привлечь внимание, до более низкого, более угрожающего звука, если собака настроена агрессивно (Beaver, 1999). Лай и вой могут также стать развлекающим, ободряющим, а часто и компульсивным элементом поведения у собак, оставленных в одиночестве на долгое время. Возможно, сам по себе лай является не способом общения, а средством эффективного привлечения внимания к подаваемым зрительным сигналам.

 

Зрительная коммуникация

 

Этот тип коммуникации между домашними собаками принято описывать в тех же терминах, что и сигналы, подаваемые волками при взаимодействиях доминирования‑подчинения в стае. На фиг. 2.3 показано традиционное деление таких моделей поведения на категории доминирования и подчинения.

В описаниях поведения домашних собак неоправданно большое значение придается сигналам доминирования и подчинения. Одомашнивание сопровождается педоморфизмом (т.е. сохранением детских морфологических характеристик в зрелости), и с этим, возможно, связано видоизменение ряда структур, в частности морды, области вокруг глаз, ушей и хвоста, используемых для подачи сигналов (Goodwin etal., 1997). Наблюдения Гудвина позволяют сделать вывод о том, что чем меньше домашняя собака походит на волка, тем больше элементов волчьего языка тела у нее утрачено. Из этого следует, что собаки разных пород могут обладать несовместимыми сигнальными способностями, а в результате успешное взаимодействие между ними будет, скорее всего, мало зависеть от зрительной коммуникации.

Формы доминирующего поведения

• Вертикальная стойка: жесткая, высокая позиция, уши подняты или повернуты вперед, хвост вытянут или поднят, может стоять дыбом шерсть на загривке

• Рычание: низкие рокочущие звуки

• Пристальный взгляд: поддерживается прямой контакт глазами с противником

• Оскал: губы вертикально подняты, обнажая зубы

• Хватание за морду: доминирующая собака либо кусает, либо хватает подчиненную за морду, притягивает к земле и удерживает в таком положении

• Нависающая стойка: собака головой нависает над корпусом противника или встает на противника передними лапами

• Борьба корпусом: противники поднимаются на задние лапы и борются передними лапами

• Прикусывание: челюсти захватывают часть тела противника, но не полностью смыкаются

Формы подчиненного поведения

• Припадание к земле: собака опускает голову и туловище, обычно поджимая хвост между ног, прижимает уши, может отвести глаза в сторону или же не отводить взгляда

• Облизывание: касаясь либо не касаясь морды противника

• Оскал зубов: губы горизонтально оттянуты назад, обнажая зубы при сомкнутых челюстях

• Взгляд отведен: отводит глаза в сторону от агрессора, преувеличенно медленно поворачивая голову

• Положение животом кверху: падает на землю и поднимает заднюю ногу, обнажая паховую область; хвост при этом поджат, уши прижаты

• Посадка: сидит на задних лапах, прижав морду к груди, скребет или не скребет лапой, отведя взгляд и/или отвернув голову

Фиг.2.3. Описание поведения доминирования и подчинения при взаимодействии собак (по: Jenks, Ginsburg, 1987; Goodwin et al, 1997)

Вопреки указанному выводу, большинство хозяев, чьи собаки дерутся и кусаются, могли бы узнать в них многие характерные черты, свойственные поведению волка. Если бы хозяева научились понимать собачьи сигналы, они были бы поражены, как много поз и жестов, демонстрируемых их предположительно “доминирующими” собаками непосредственно перед укусом и сразу после него, относятся к поведению “подчинения”. Известно, что собака может укусить без предупреждения, если продолжать пристально смотреть на нее после того, как она отвела взгляд в сторону (Bradshaw, Nott, 1995). Известно также, что подчиненное животное станет обороняться, если демонстрация им подчинения не будет воспринята и встретит агрессию (Bernstein, 1981); другими словами, эскалация агрессии происходит тогда, когда поведение примирения не получает соответствующего ответа. Именно такие ситуации могут, видимо, в каких‑то случаях приводить к постепенному переходу от поведения подчинения к поведению доминирования. Чтобы помочь хозяину понять и предупредить агрессивные эпизоды в поведении собаки, необходимо ему объяснить это кажущееся противоречивым ‑ по крайней мере, в рамках общепринятой терминологии ‑ изменение поведения.

Предотвращение угрозы

Подобно тому как агрессию часто считают признаком доминантного поведения, термины “подчинение”, “уважение”, “примирение” некорректно используют как синонимы или взаимозаменяемые слова. Правильнее было бы использовать термин “предотвращение угрозы”: он более точно описывает функцию любого поведения, направленного на умиротворение того, кто является источником угрозы. На фиг. 2.4 показано, как изменяются позы животного в зависимости от предполагаемых эмоций и намерений; с положением доминирования или подчинения эти позы связаны в меньшей степени.

Чаще всего неправильно интерпретируют такие компоненты поз, как взъерошенный загривок и поднятый хвост (фиг. 2.4В), особенно если они сочетаются с лаем. Сами по себе эти сигналы означают просто сильное возбуждение, а не “доминирующее положение” или агрессию, как обычно считают. И напротив, следует с осторожностью интерпретировать положение “животом кверху” (К) как ‘“подчинение”: многие хозяева были покусаны именно в тот момент, когда трогали своего питомца, лежащего в этой позе. Следует также обратить внимание на сходство поз (Д) и (3): в обоих случаях их можно неправильно принять за “подчинение”, поскольку единственным отличием выпрашивающей что‑нибудь собаки (фиг. 2.5) от желающей, чтобы ее оставили в покое, является еле заметный поворот головы. Все подобные позы изменяются под влиянием ситуации; быстрая смена поз полностью зависит от получаемого на них ответа.

 

“Лестница агрессивности”

 

Интерпретация большинства эпизодов агрессии будет реалистичнее, если все демонстративные поведенческие акты животного рассматривать не только с позиций доминирования или подчинения, но и как оборонительное поведение, проявляющееся в разных, ситуационно‑обусловленных формах. Любая собака независимо от своего иерархического положения может прибегнуть к тем или иным формам оборонительного поведения, если ее к тому побуждают обстоятельства. В число демонстрируемых при этом поз и телодвижений входят не только сигналы примирения (см. ниже), но

и целый ряд других, различающихся по степени выраженности сигналов. Из них можно составить так называемую “лестницу агрессивности”, которая служит хорошей иллюстрацией того, как слабые сигналы постепенно ‑ по мере подъема по лестнице ‑ переходят в сигналы явной агрессии (фиг.2.6). Если тот, на кого они направлены, их замечает и отвечает правильно, любая из указанных поз должна привести к немедленному устранению имеющейся угрозы, а тем самым – и потенциального конфликта. Поэтому слабо выраженные оборонительные сигналы сохраняются в поведенческом репертуаре собак как ценные стратегии. Однако если их игнорируют или понимают неправильно, животное может прибегнуть к более жестким стратегиям, вплоть до агрессии. Иногда такая эскалация происходит в пределах одного инцидента, в других случаях ‑ в течение длительного периода времени.

Следует иметь в виду, что агрессия является частью нормального поведения любой собаки (Wickens, 2001), а распространенное утверждение: “такая‑то собака не кусается” ‑объясняется генетической селекцией общительных и терпеливых животных, какими, вообще говоря, и оказывается большинство собак в различных обстоятельствах.

Средние ступени лестницы соответствуют тем моделям поведения, которые чаще всего неправильно понимаются человеком и в результате ведут к эскалации агрессии у собак. Сюда относится классический “виноватый” взгляд, описываемый почти всеми хозяевами, когда их собака “знает, что плохо себя вела”.

При этом многих сбивает с толку и огорчает, когда “покорная” собака встречает агрессией казалось бы справедливое наказание или выговор за проступок. С позиций же собаки, она получила негативный ответ на все свои жесты примирения (не имеющие ничего общего с подчинением), что и привело ее к генетически запрограммированной эскалации оборонительного поведения вплоть до явной агрессии. Эта последовательность поведенческих реакций прямо противоположна тому, как собака отвечает на действия хозяина в процессе установления иерархических отношений, когда поощряется ее подчиненное поведение (см. ниже). При том, что поведение примирения имеет непреходящее практическое значение для взаимосвязи собаки с человеком, собака в соответствующих ситуациях может его не демонстрировать, если она усвоила, что оно не приводит к нужному результату, а часто и усугубляет угрожающую ситуацию. В таких случаях она немедленно выбирает стратегию, которая обеспечивает успех, ‑ так называемую “непредсказуемую” или “неспровоцированную” агрессию.

 

Сигналы примирения

 

Если поведение животного наблюдать и интерпретировать, не выходя за рамки концепции доминирования и подчинения, можно не заме

тить того, что называют “социальными тонкостями”: они проявляются независимо от иерархического положения, но, по‑видимому, в равной, если не большей, степени влияют на результаты определенных взаимодействий. Скажем, собака неподвижно стоит, сидит, лежит, мигает, зевает, облизывает нос, поворачивает голову или туловище в сторону, выгибается, медленно двигается, обнюхивает землю, мочится. Эти позы и телодвижения представляют собой модели поведения, которые успокаивающе действуют на другую собаку (Rugaas, 1997, а также личное сообщение). Все они подпадают под расширенное определение общения, так как выполняют коммуникативные функции, хотя сформировались и используются не только для этой цели. Если же исключить возможность того, что подобное поведение, практически всегда демонстрируемое одной собакой в присутствии другой, не несет коммуникативных функций, то едва ли можно объяснить, почему собака, которая наблюдает эти позы и телодвижения, начинает ‑ в отсутствие иных, более явных сигналов ‑ вести себя иначе.

Описанные Брэдшоу и Ли (Bradshaw, Lea, 1992) компоненты поведения домашних собак во время случайных стычек могли бы получить иное истолкование, если бы был уточнен смысл некоторых нюансов поведения. Например, по данным этих авторов, собаки, игнорировавшие других собак, были не способны стать инициаторами общения. Это, в частности, показывает, что, если не учитывать нюансов поведения, можно сделать ошибочный вывод о том, что селекция экстерьера привела к снижению коммуникативных способностей у собак некоторых пород.

 

Доминирование и потенциал ресу рсо ‑ держателя

 

И в популярной литературе, и в расхожих представлениях термин “доминирование” понимается по‑разному. Чаще всего имеют в виду, что “доминирующая" собака проявляет агрессивность, особенно когда дело касается ресурсов или “привилегий”, а само доминирование является фиксированной, характерной чертой особи, а также синонимом агрессии. Таким образом, агрессию обычно считают неразрывно связанной с установлением доминирования.

В этологической литературе доминированием, как правило, называют отношения, существующие только между двумя особями и возникающие в результате их неоднократных ожесточенных стычек. Оно характеризуется неизменным превосходством одной особи и ответной реакцией подчинения со стороны другой, но не эскалацией агрессии. Статус победителя является доминирующим по сравнению со статусом проигравшего, который является подчиненным (Drews, 1993). Длительность этих взаимоотношений, а значит, и сами они зависят от поведения подчиненной особи; кроме того, доминирование считают не фиксированной, а относительной характеристикой: в изоляции собака не может быть доминирующей. Ввиду значимости подчиненного поведения, был введен принцип “иерархии подчинения” (Powell, 1974), согласно которому иерархический ранг определяется в конечном счете тем, насколько внимательно особь следит за сигналами подчинения в рамках индивидуальных взаимоотношений.

Представление о взаимной оценке потенциала ресурсо‑держателя как о показателе конкурентоспособности было сформулировано Паркером (Parker, 1974). Взаимная оценка этого потенциала позволяет соперникам предсказать исход их дальнейших взаимодействий, а поскольку каждому из них выгоднее избежать прямой конкуренции, они, как полагают, стремятся заранее “выяснить отношения” между собой. Оценка же собственных способностей производится, видимо, в ходе игрового поведения, составляя одну из важных его функций (см.выше). Исход соперничества зависит также от относительной ценности ресурса для каждой особи. В любой момент взаимодействия собака может подать сигнал к примирению, и это всегда указывает на то, что для нее потенциальный ущерб от борьбы за ресурс перевешивает выгоду.

В рамках подобной “стратегии оценки”* животное получает информацию не только о ценности ресурсов и способности своего соперника безраздельно владеть ими, но также о поведении, обеспечивающем наиболее благоприятный исход (фиг. 2.7). Если цена побед для животного очень высока, ему бывает выгоднее проигрывать, чем побеждать. Поэтому оно выбирает поражение. В результате поведение примирения как обладающее высокой адаптивной ценностью приобретает исключи‑

3 ‑ Собаки и кошки

тельное значение, определяя исход взаимодействий. В то же время возникает опасность воспитания “пораженцев”, которые, обобщая предыдущий опыт, демонстрируют поведение подчинения даже в тех ситуациях, когда имеют очевидные физические преимущества (Wickens, 2001). При этом нередко используются схемы поведения, усвоенные в состязаниях со щенками своего помёта.

С другой стороны, если собаке дать реальную возможность убедиться в явных преимуществах агрессии как стратегии сохранения контроля над ресурсами, она прибегнет и к ней. Вообще говоря, агрессию используют только тогда, когда оба соперника одинаково оценивают ресурс и свою возможность владения им, а занимаемые в иерархии места спорны. Следовательно, агрессия между особями, знакомыми друг с другом, указывает на отсутствие установленных отношений доминирования. Разумеется, если индивиды не были знакомы и поэтому не могли заранее оценить возможности друг друга (например, ветеринарный врач и новый пациент), у них не может быть отношений доминирования. Агрессия, немедленно проявляемая по отношению к незнакомцу, будь то человек или собака, представляет собой лишь ответную реакцию на воспринимаемую угрозу.

 

Поделиться:





Воспользуйтесь поиском по сайту:



©2015 - 2024 megalektsii.ru Все авторские права принадлежат авторам лекционных материалов. Обратная связь с нами...