 |
Организация генов и регуляция активности генов у прокариот. Строение оперона, экспрессия структурных генов оперона.
|
|
|
|
Ген как структурная и функциональная единица наследственности. Классификация и свойства генов. Регуляторные гены и регуляторные последовательности.
Элементарной функциональной единицей наследственности является ген, его химическая основа — молекула ДНК. Критерием функции гена является его экспрессия (работа) в процессе реализации генетической информации: ДНК —> РНК —> белок —> признак. По своему функциональному значению гены классифицируются на структурные, регуляторные и гены-модуляторы. Структурные гены делятся на две группы: гены I, кодирующие структуру белков (полипептидов), гены II — структуру рРНК, тРНК. Регуляторные гены координируют активность структурных генов на уровне клетки и на уровне организма в процессе онтогенеза, а также детерминируют синтез регуляторных белков. Наряду с регуляторными генами, есть регуляторные последовательности (промотор, оператор, терминатор, энхансер, элемент перед промотором), функции которых выявляются при взаимодействии со специфическими регуляторными белками. Структурные гены делят на гены «домашнего хозяйства», продукты экспрессии которых необходимы постоянно для жизнедеятельности любого типа клеток (гены рРНК, тРНК, гены гистонов, гены тубулинов и др.), и гены «роскоши» — тканеспецифические гены, обеспечивающие специализированные функции клеток, т. е. гены функционально активные только в определенных типах клеток и на определенных стадиях развития организма (гены глобина, инсулина, кристаллина, иммуноглобулинов (локус HLA) и др.
Организация и строение генов у эукариот. Понятие о мозаичном гене, особенности его строения. Понятие о кластере.
У эукариот основным типом организации генов являются кластеры. Кластеры генов — это группа родственных генов со сходными функциями, локализованная в определенных участках хромосом. В состав кластера входят активно функционирующие гены и псевдогены. Часто кластеры являются семейством генов, произошедшим от некоего гена-предка. Классическим примером являются гены глобинов в составе А - и В-кластеров.
|
|
|
В конце 70-х годов было выяснено, что у эукариот имеются гены, которые содержат «лишнюю» ДНК, не представленную в молекуле мРНК. Они получили название мозаичных, прерывистых генов; генов, имеющих экзон-интронное строение.
1.Мозаичные гены эукариот имеют больший размер, чем последовательность нуклеотидов, представленная в мРНК (3-5%).
2.Мозаичные гены состоят из экзонов и интронов. Интроны удаляются из первичного транскрипта и отсутствуют в зрелой мРНК, которая состоит только из экзонов. Число и размеры интронов и экзонов индивидуальны для каждого гена, но интроны по размерам значительно больше экзонов.
3.Ген начинается экзоном и заканчивается экзоном, но внутри гена может быть любой набор интронов (гены глобина имеют 3 экзона и 2 интрона). Экзоны и интроны обозначаются цифрами или буквами в порядке их расположения вдоль гена.
4. Порядок расположения экзонов в гене совпадает с их расположением в мРНК.
5.На границе экзон-интрон имеется определённая постоянная последовательность нуклеотидов (ГТ - АГ), присутствующая во всех мозаичных генах.
6. Экзон одного гена может быть интроном другого.
7. В мозаичном гене иногда нет однозначного соответствия между геном и кодируемым им белком, то есть одна и та же последовательность ДНК может принимать участие в синтезе различных вариантов белка.
Организация генов и регуляция активности генов у прокариот. Строение оперона, экспрессия структурных генов оперона.
См. вопр. № 35.
У прокариот основным типом организации генов являются опероны (например, лактозный оперон кишечной палочки Е. coli).
|
|
|
Оперон Е. coli — это группа структурных генов А, В, С, расположенных друг за другом, которые имеют общий промотор, оператор (нуклеотидные последовательности промотора и оператора перекрываются) и терминатор. Они участвуют в одном метаболическом цикле (в данном случае расщепление лактозы до глюкозы и галактозы) и регулируются координированно. Структурные гены в составе оперона находятся под контролем оператора. Регуляция оперона осуществляется геном-регулятором.
Возможны два состояния лактозного оперона: 1 — оперон «выключен», 2 — оперон «включен».
1. Связывание белка-репрессора с оператором прекращает процесс транскрипции: РНК-полимераза не может присоединиться к промотору, экспрессии структурных генов не происходит, ферменты не синтезируются.
2. Поступающий в клетку индуктор (лактоза) соединяется с белком-репрессором, отбирая его от оператора, что обеспечивает присоединение РНК-полимеразы к промотору и экспрессию генов. Результатом этого является синтез белков-ферментов, которые расщепляют лактозу до глюкозы и галактозы.
Лактозный оперон, как единица транскрипции, регулируется по типу негативной регуляции: гены экспрессируются при условии, что они не выключены регуляторным белком (белком-репрессором).
|
|
|
