 |
Основные характеристики усАовнорефдекторной деятельности
|
|
|
|
В 1902 году, анализируя нервную регуляцию процесса пищеварения у собак, И.П.Павлов обнаружил так называемое «психическое слюноотделение». Феномен заключался в выделении у животного слюны, которая стекала в пробирку через фистулу на щеке еще до попадания пищи в рот, т.е. заранее, «в опережающем режиме», как только собаку приводили в экспериментальную комнату и помещали в специальный станок (рис.3.1).
Таким же образом повторное сочетание любого нейтрального для животного раздражения (например, звонка) с кормлением вызывает выделение слюны еще до того, как собака получит пищу.
И. П. Павлов назвал звонок условным сигналом (УС), пищу — безусловным раздражителем (или стимулом), реакцию животного (слюноотделение) в ответ на предъявление пищи — безусловным рефлексом (БР), а в ответ на звонок — условным рефлексом (УР).
Рис. 3.1. Схема установки по выработке слюнных условных рефлексов в экспериментах И П Павлова
Через фистулу в щеке слюна поступает в устройство, измеряющее ее объем Перед животным имеется панель, где расположены источники нейтральных раздражителей (света и звука), которые могут стать УС
Принцип образования условного рефлекса состоит в следующем: действие какого-либо нейтрального (или индифферентного) для животного раздражителя совместно со стимулом, вызывающим у него определенную реакцию (например, отдергивание конечности при болевой стимуляции), приводит к тому, что постепенно этот ранее нейтральный стимул начинает вызывать такую же реакцию.
Предъявление безусловного стимула вслед за условным в процессе выработки УР называется его подкреплением. Если при выработке УР применяется подкрепление, соответствующее имеющейся у животного мотивации (например, пищевое подкрепление в состоянии голода), то оно называется положительным и вырабатываемый УР также называется положительным. Можно выработать УР и с применением отрицательного подкрепления (наказания), т.е. такого воздействия, которого животное стремится избежать. В эксперименте в качестве отрицательного подкрепления чаще всего применяют удар электрического тока, вызывающий отдергивание конечности или перебегание в безопасное отделение камеры. Используют также действие воздушной струи, направленной на роговицу глаза и вызывающей мигание. Динамика реакций мигательной перепоныки кролика при выработке такого УР показана на рис. 3.2А.
|
|
|
Подкрепление, которое используется для выработки УР, оказывается эффективным, если оно применяется в период достаточно сильного мотивационного возбуждения Так, удар воздушной струи, направленной на роговицу глаза, может стать отрицательным подкреплением, только если он действительно неприятен животному.
Слюнной и мигательный УР относятся к категории классических («павловских») условных рефлексов (см. также 3.2.2.2).
Рис. 3.2. Изменения условной реакции мигания у кролика
Безусловный стимул — струя воздуха, направленная на роговицу, условный — звук, А — его угашение, Б — генерализация ответа при использовании в качестве УС тонов разных частот По оси ординат — доля УР (в %). по оси абсцисс — число предъявлении (А) и частота тона (Б)
На основе изучения слюнных УР у собак И. П. Павлов сформулировал основные общие правила образования УР:
• условный сигнал должен предшествовать безусловному раздражению, но не наоборот;
• действие условного и безусловного раздражителей должно частично перекрываться во времени;
• сочетание условного и безусловного раздражителей должно повторяться многократно.
|
|
|
Эти правила приложимы не только к классическим, но и к инструментальным (см ниже) УР. И формирование, и проявления уже выработанных слюнных УР у собак в значительной степени чувствительны к влиянию посторонних раздражителей В лаборатории И. П. Павлова было обнаружено, что любой посторонний и достаточно сильный стимул, подействовавший в течение эксперимента, уменьшает условнорефлекторное слюноотделение у собаки, как бы «отвлекает» ее Павлов объяснял это явление на основе своего понимания механизма формирования УР: вмешательство постороннего стимула вызывает в коре головного мозга собаки сильный очаг возбуждения, который в силу природы условнорефлекторных связей подавляет уже сформированный УР, «индуцируя» торможение участка коры, ответственного за этотУР Такое торможение И. П. Павлов назвал внешним.
Помимо внешнего торможения в лаборатории Павлова было описано и внутреннее торможение Одно из проявлений этого процесса можно наблюдать в опытах, когда предъявление УС перестает сопровождаться подкреплением. Отмена подкрепления ведет к постепенному исчезновению внешних проявлений УР, к его угашению (ход угашения
мигательного УР у кролика представлен графически на рис. 3.2А). Однако этот УР не разрушается, не исчезает и при возобновлении подкрепления восстанавливается. Для восстановления требуется значительно меньшее число сочетаний УС с подкреплением, чем при первоначальном обучении. По Павлову, отмена подкрепления не разрушает УР, а лишь подавляет его в связи с формированием очага внутреннего торможения.
Следует отметить, что для проявления условном связи между двумя стимулами подкрепление не всегда необходимо. В работах И. П Павлова было показано, что и сами УС в определенных условиях могут действовать как подкрепление. Можно провести опыт, в котором какой-либо УС (УС-1) всегда сочетается с подкреплением и вызывает, например, слюноотделение. Затем некий второй УС (УС-2) многократно применяется вместе с УС-1 (без сочетания с безусловным раздражением). Если после этого применить только УС-2, можно убедиться, что он также вызывает условную реакцию. Это явление было названо условным рефлексом второго порядка.
|
|
|
Несколько отличается от описанного другой опыт, который также показывает, что для формирования УР подача подкрепления не всегда обязательна. Если два УС предъявлять животному совместно (УС-1 + УС-2) много раз еще до применения безусловного стимула, а затем предлагать только сочетание УС-1 и безусловного раздражения, то затем условная реакция проявится при даче одного лишь УС-2. Таким образом, хотя УС-2 никогда сам по себе не подкреплялся, между УС-1 и УС-2 сформировалась связь, которая позволила проявиться условной реакции при действии только УС-2. Процесс формирования связи между индифферентными раздражителями иногда называют сенсорным предобуславливанием (sensory preconditioning, Мак-Фарленд, 1987). Вряд ли это можно считать правильным, потому что обнаружить наличие подобной связи можно лишь с помощью соответствующего тестирования — путем выявления реакции на второй индифферентный стимул.
в На основе огромного опыта изучения условных рефлексов у I собак И. П. Павлов и его ученики создали учение о высшей нервной в деятельности.
Оно базировалось на ряде постулатов, которые довольно хорошо соответствовали накопленным к тому времени экспериментальным данным. Концепция Павлова содержала следующие положения:
* высшая нервная деятельность (т.е. образование условных рефлексов) есть результат взаимодействия двух основных нервных процессов — возбуждения и торможения',
* при действии УС в коре головного мозга формируется очаг возбуждения;
* из этого очага возбуждение иррадиирует (распространяется) по коре; внешнее проявление иррадиации возбуждения — процесс генерализации, т.е. появление УР не только на данный стимул, но и на близкие к нему по параметрам раздражители (например, не только на звуковой тон определенной высоты, который использовался при обучении, но и на другие звуки близких диапазонов) (см. рис. 3.2Б);
* свойством генерализации обладает и тормозный процесс;
» очаги возбуждения и торможения обладают свойством отрицательной индукции, благодаря которому на периферии очага возбуждения в коре появляется очаг торможения (таким же свойством обладают очаги торможения);
|
|
|
* процессы возбуждения и торможения взаимодействуют на основе не только их иррадиации, но и концентрации; если иррадиации нервных процессов соответствует явление генерализации, то концентрация процесса возбуждения проявляется в формировании дифференцированных условных рефлексов (см. 3.3);
• формирование УР заключается в образовании связи между двумя очагами возбуждения, вызванными условным и безусловным раздражителями.
Д Фундаментальное значение открытия И. П. Павловым условных рефлексов заключается в том, что такой вид психической активности, как ассоциативное обучение, стал предметом экспериментальных физиологических исследований (ранее психологи изучали его только на основе интроспективных заключений).
Павловская концепция физиологии высшей нервной деятельности логично описывала полученные в тот период и теми методами экспериментальные данные. Она сыграла большую роль в науке, объясняя механизм формирования целого ряда сложных поведенческих реакций. Однако постепенно, с расширением методической базы, а также с переходом к экспериментам на других животных, стала очевидной ее ограниченная применимость для объяснения многих фактов, прежде всего потому, что упомянутые закономерности нервных процессов далеко не всегда подтверждались прямыми нейрофизиологическими исследованиями функций головного мозга. Так, например, представления об иррадиации и концентрации нервных процессов не подтвердились при использовании в качестве моделей других УР. В настоящее время отдельные ученые продолжают использовать положения павловской концепции при трактовке результатов изучения высшей нервной деятельности, получаемых традиционными методами павловской школы. В этом нет ничего парадоксального, так как в любой теории, прошедшей проверку временем, основная идея сохраняется.
В Сущность павловского учения составляет идея об условных рефлексах как элементарной единице приспособительной деятельности. Методологический подход к изучению высшей нервной деятельности базируется на четырех принципах: детерминизм, анализ и синтез, приуроченность функции к структуре.
Ассоциативное обучение, включающее классические и инструментальные условные рефлексы, интенсивно исследовалось на протяжении всего XX века. Рассмотрим более подробно основные типы условных рефлексов.
|
|
|
