Закрытие и открытие сфинктеров пищеварительной трубки.

Физиологические свойства и особенности гладкой мускулатуры пищеварительной трубки

 

Гладкая мускулатура пищеварительной трубки состоит из гладкомышечных клеток (ГМК). Межклеточные контакты ГМК пище­варительной трубки обеспечивает наличие нексусов. Нексусы - один из типов межклеточных контактов.

ГМК пищеварительной трубки обладают рядом физиологиче­ских свойств: возбудимостью, проводимостью и сократимостью.

Особенности возбудимости ГМК пищеварительной трубки:

1. Возбудимость ГМК пищеварительной трубки ниже, чем у миоцитов поперечно-полосатой мускулатуры (ППМ).

2. ГМК пищеварительной трубки обладают спонтанной элек­трической активностью.

3. Спонтанная электрическая активность (СЭА) ГМК пище­варительной трубки имеет ритмический характер. Спон­танная ритмическая активность ГМК пищеварительной труб­ки связана с периодической активацией кальциевых каналов ГМК, которая формирует входящий ток ионов Са²⁺. Это вы­зывает спонтанное смещение потенциала мембраны от ПП до КУД и формирование ПД. Обычно формируется несколь­ко «пачек» ПД. Различные виды автоматии пищевари­тельной трубки формируются за счет различных видов СЭА ГМК. СЭА ГМК возникает за счет активации различных ти­пов кальциевых каналов.

 

Особенности проводимости ГМК пищеварительной трубки:

1. небольшая скорость проведения возбуждения;

2. проведение возбуждения через нексусы;

3. распространение возбуждения на соседние ГМК без декре­мента (ослабления);

4. полный охват возбуждением всех элементов гладкомышечной структуры.

 

Особенности сократимости ГМК пищеварительной трубки. Особенности сократимости ГМК пищеварительной трубки обу­словлены особенностью сократительного аппарата ГМК.

 

Особенности сократительного аппарата ГМК.

1. Стабильные актиновые нити крепятся к плотным тельцам, которые являются аналогами Z линий в ППМ и располага­ются и в цитоплазме, и на внутренней поверхности цито-
плазматической мембраны.

2. Стабильные толстые миозиновые нити отсутствуют.

3. Сборка толстых миозиновых нитей происходит только в развитии процесса сокращения.

4. Сборка толстых миозиновых нитей значительно увеличива­ет время развития сокращения.

5. Инициируют сборку толстых миозиновых нитей ионы Са²⁺.

6. Тропонин С в ГМК отсутствует.

7. Роль тропонина С в ГМК выполняет кальмодулин.

8. Выход ионов кальция в цитоплазму из саркоплазматического ретикулума (СПР) осуществляется через кальциевые ка­налы, активация кальциевых каналов ГМК осуществляется
ИФ₃, который активирует рецепторы к ИФ₃ в мембране СПР, ассоциированные с кальциевыми каналами.

9. Ионы Са²⁺ инициируют сокращение ГМК, взаимодействуя кальмодулином.

10. Кальмодулин фосфорилирует киназы ответственные за фос-форилирование легких нитей актина и тяжелых нитей мио­зина.

11. Фосфорилирование легких нитей актина и тяжелых нитей миозина, ионы Са²⁺ активирует их взаимодействие, сколь­жение их относительно друг друга и, как следствие, укоро­чение и/или увеличение напряжения ГМК.

12. При расслаблении тяжелые миозиновые нити разбираются.

13. При вызванном сокращении или расслаблении ГМК в кас­каде активации могут принимать участие протеинкиназы А, С, G. ГМК собраны в пучки. Пучки ГМК формируют слои гладкой мускулатуру пищеварительной трубки:

- продольный слой гладкой мускулатуры пищеваритель­ной трубки;

- поперечный (косой) слой гладкой мускулатуры пищеварительной трубки;

- циркулярный слой гладкой мускулатуры пищевари­тельной трубки.

Наличие таких слоев гладкой мускулатуры обеспечи­вает необходимый спектр моторной активности пищевари­тельной трубки.

 

 

Виды моторики пищеварительной трубки

Тонус гладкой мускулатуры пищеварительной трубки.

Выделяют:

- базальный тонус всех гладких мышц пищеварительной трубки;

- тонические волны, приводящие в соответствие объем хи­муса и определенного отдела пищеварительной трубки;

- тоническое сокращение сфинктеров.

Перистальтика гладкой мускулатуры пищеварительной трубки.

Перистальтика обеспечивается сократительной активностью продольного и циркулярного мышечных слоев пищевари­тельной трубки. Обеспечивает перемешивание пищевого комка и перемещение его по длине пищеварительной трубки. Перистальтическая волна возникает с частотой 3-5 раз в ми­нуту. Направление перистальтики от начала любой части пи­щеварительной трубки к ее окончанию. Волнообразное со­кращение гладкой мускулатуры пищеварительной трубки. Впереди пищевого комка идет волна расслабления (цирку­лярная мышца расслаблена, продольная сокращена), позади волна сокращения (циркулярная мышца сокращена, продоль­ная расслаблена). В основе лежит спонтанная ритмическая активность ГМК пищеварительной трубки, обусловленная спонтанной активацией кальциевых каналов L-типа.

3. Ритмическая сегментация гладкой мускулатуры пищева­рительной трубки.

Ритмическая сегментация обеспечивается продольным и по­перечным (косым) слоями гладкой мускулатуры пищеварительной трубки. Это «стоячие волны» сокращения продоль­ного и поперечного слоев гладкой мускулатуры, возникаю­щие в определенных отделах пищеварительной трубки с час­тотой 15-18 раз в минуту. Обеспечивают перемешивание хи­муса и функциональное отделение (временную частичную изоляцию) определенной части пищеварительной трубки.

4. Маятникообразные движения гладкой мускулатуры пи­щеварительной трубки.

Маятникообразные движения возникают с частотой 10 раз в минуту. Они обеспечиваются своеобразными сокращениями продольного слоя мускулатуры, в которых последовательно чередуются сокращения и расслабления гладкой мускулату­ры. За счет маятникообразных движений в пищеварительной трубке происходит эффективное перемешивание химуса.

 

5. Антиперистальтика гладкой мускулатуры пищевари­тельной трубки.

Антиперистальтика в норме характерна только для моторной активности толстого кишечника. В других отделах пищева­рительного тракта возникает только при патологических со­стояниях, когда необходимо срочное опорожнение пищева­рительной трубки.

Закрытие и открытие сфинктеров пищеварительной трубки.

В пищеварительной трубке насчитывается 35 сфинктеров. Они выполняют функции частичной или полной изоляции друг от друга различных частей пищеварительной трубки и открытие их при необходимости для естественной эвакуации пищевого комка из выше лежащих в ниже лежащие отделы пищеварительной трубки на различных этапах конвейерной обработки пищи. Полностью изолирующие сфинктеры в за­крытом состоянии полностью предотвращают заброс химуса из ниже лежащих в выше лежащие отделы пищеварительной трубки, частично изолирующие сфинктеры не обеспечивают полной изоляции одного отдела пищеварительной трубки и поэтому не исключают частичное перемещение пищи по естественному направлению ее движения (в ниже лежащий от­дел) и обратный заброс порции химуса в вышележащий отдел пищеварительной трубки.

 

 

Гладкие мышцы пищеварительного тракта относятся к группе унитарных и обладают способностью спонтанного ритмического возбуждения и свойствами синцития. Растяжение гладких мышц вызывает деполяризацию их мембран и мышечное сокращение. Вегетативные нервы, гормоны и парагормоны изменяют частоту и силу этих сокращений в широких пределах. На протяжении пище­варительного тракта имеется несколько водителей ритма его со­кращений. Эти водители ритма особенно чувствительны к физиоло­гически активным веществам и получают обильную иннервацию.

Сложность движений пищеварительного тракта обеспечивается наличием в нем слоев и пучков гладких мышц, идущих в разных направлениях, при расслаблении или сокращении которых умень­шается или увеличивается тонус кишки и изменяется просвет пи­щеварительного канала. Волна сокращений и расслабления круго­вых мышц продвигается вдоль пищеварительного канала, создавая его перистальтические сокращения. Согласование сокращений раз­личных мышечных пучков осуществляется посредством перифе­рической интрамуральной нервной системы.

В координации моторики пищеварительного тракта велика роль миогенных механизмов, периферической (интра- и экстрамуральной) и центральной нервной системы. Последняя имеет важное значение в пусковых влияниях на органы пищеварения, в измене­нии их реактивности, интеграции моторной и секреторной функ­ций пищеварительного тракта, его адаптации к виду принятой пищи.

Парасимпатические влияния преимущественно повышают мо­торную активность пищеварительного тракта, но в составе блуж­дающих нервов имеются возбуждающие и тормозящие моторику нервные волокна. Симпатические влияния заключаются в основном в снижении моторной активности. Нервные, гормональные и парагормональные влияния создают сочетанные органные и межорган­ные внутрисистемные эффекты. Так, желчевыделение осуществля­ется сокращениями желчного пузыря при открытом сфинктере печеночно-поджелудочной ампулы (сфинктер Одди); желудочная эвакуация — при сокращении антральной части желудка, но рас­слабленном сфинктере привратника (пилорический сфинктер).

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: