Основные нервные структуры и их роль в распространении возбуждения.

Нервная ткань (textus nervosus), комплексы нервных и глиальных клеток, специфичных для животных организмов. Эволюционно появляется у кишечнополостных и достигает наиболее сложного развития в коре больших полушарий головного мозга млекопитающих. Нервная ткань - основной структурно-функциональный элемент нервной системы. Нейроглия - основной структурный элемент нервной ткани, обеспечивает существование и специфические функции нейронов, выполняет опорную, трофическую, разграничительную и защитную функции. По численности глиальных клеток в 10 раз больше, чем нейронов, и они занимают половину объема ЦНС.

Основным функциональным элементом нервной ткани является нервная клетка - нейрон.

Нервные клетки (нейроны) – специализированные клетки, производные эктодермы, не делятся, способны принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, организовывать реакции на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами и возбудимыми клетками. Именно через нейроны осуществляется передача информации от одного участка нервной системы к другому, обмен информацией между нервной системой и различными участками тела. В нейронах происходят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью формируются ответные реакции организма (рефлексы) на внешние и внутренние раздражения.

Функциональная активность нейрона обеспечивается покрывающей его плазматической мембраной - полупроницаемой клеточной оболочкой, которая обеспечивает регуляцию концентрации ионов внутри клетки и ее обмен с окружающей средой. При возбуждении проницаемость клеточной мембраны изменяется, что играет важнейшую роль в возникновении потенциала действия и передаче нервных импульсов. Особо отметим, что сам нейрон не способен самостоятельно генерировать активность, он возбуждается нервными импульсами, поступающими с периферии от рецепторов по центростремительным нервным путям или от других нейронов. Кроме того, нервные клетки могут активироваться под влиянием гуморальных воздействий, например, клетки дыхательного центра.

Нервная клетка состоит из тела, или сомы, и различных отростков. Ее форма, длина и расположение на ней отростков чрезвычайно разнообразны, и зависят от функционального назначения нейрона. Различные структурные элементы нейрона имеют разное физиологическое значение в обеспечении функций нейрона.

Тела нервных клеток, суммируя приходящие к ним нервные импульсы, обеспечивают обработку поступающей информации, т.е. интегративную функцию. Результатом такой обработки является формирование на их мембране потенциала действия, основную роль в возникновении которого играет так называемый аксонный холмик, имеющий близкую к пороговой величину мембранного потенциала и потому легко возбуждающийся.

Кроме того, тело нейрона выполняет трофическую функцию по отношению к отросткам, регулируя их обмен веществ.

Многочисленные древовидно разветвленные отростки – дендриты – выполняют воспринимающую функцию и служат входами нейрона, по мембранам которых сигналы, то есть нервные импульсы, поступают к телу нервной клетки. Дендриты обычно образуют множество контактов с другими нервными клетками.

Аксон или нервное волокно (neurofibra) – является выходом нейрона, по которому возбуждение распространяется от тела нервной клетки дальше – к другой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе). Аксон всегда один, его длина по сравнению с диаметром очень велика и на периферии может достигать более метра. От сомы аксон начинается аксонным холмиком, в котором происходит формирование нервного импульса, а заканчивается синапсом – структурой, которая обеспечивает передачу возбуждения на другие возбудимые клетки.

Периферические аксоны, кроме плазматической мембраны, окружены еще и оболочками, образованными различными видами глиальных клеток, эти оболочки образованы так называемыми Швановскими клетками - леммоцитами, описанными Т. Шванном в 1838 году. В зависимости от типа глиальных клеток образующих оболочки вокруг аксонов, различают безмякотные (немиелинизированные) нервные волокна в которых Швановские клетки формируют тонкую швановскую оболочку, заключающую в себе один или несколько аксонов, и мякотные (миелинизированные) нервные волокна покрытые тонкой шванновской и многослойной миелиновой оболочками. Миелиновая оболочка, состоящая из белого белково-липидного комплекса - миелина, образуется в результате многократного обертывания отростка Швановской клетки вокруг нервного волокна (его толщина может достигать 100 слоев) и выполняет изолирующую, опорную, барьерную, возможно трофическую и транспортную функции.

Процесс миелинизации является важнейшим механизмом созревания ЦНС, т.к. отсутствие миелиновой оболочки ограничивает функциональные возможности нервного волокна и делает работу ЦНС слабо координированной. Поэтому миелинизация начинается еще во внутриутробном периоде и в основном заканчивается к третьему году жизни, однако окончательно завершается только к 30 – 40 годам.

Миелиновая оболочка не сплошная, по ее ходу расположены узловые перехваты Ранвье, соответствующие границам между Швановскими клетками. В местах перехвата, участок аксона не покрыт миелиновой оболочкой.

В зависимости от скорости проведения возбуждения, длительности фаз потенциала действия и диаметра у теплокровных выделяют 3 основных группы нервных волокон, (по Эрлангеру-Гассеру).

 

Тип Волокна	Диаметр волокна	Миелиизация	Скорость проведения	Функциональное назначение
А a	12 - 20	Сильная	70 - 120	Двигательные волокна соматической НС; чувствительные волокна проприорецепторов
А b	5 - 12	Сильная	30 - 70	Чувствительные волокна кожных рецепторов
А g	3-16	Сильная	15 - 30	Чувствительные волокна проприорецепторов
А d	2 - 5	Сильная	12 - 30	Чувствительные волокна терморецепторов и ноцицепторов (температуры и боли)
В	1 - 3	слабая	3 - 15	Преганглионарные волокна симпатической НС
С	0,3 – 1,3	отсутствует	0,5 – 2,3	Постганглионарные волокна симпатической НС; чувствительные волокна терморецепторов, ноцицепторов, некоторых механорецепторов

 

Нервные волокна в сумме составляют периферическую нервную систему и формируют проводящие пути в центральной нервной системе.

Нервные волокна заканчиваются концевыми нервными аппаратами, называемыми нервными окончаниями. Различают три вида нервных окончаний: эффекторы (эффекторные), рецепторы (чувствительные) и межнейронные связи — синапсы.

Эффекторы бывают двигательными и секреторными. Двигательные окончания представляют собой концевые аппараты аксонов мотонейронов преимущественно передних рогов спинного мозга, соматической или вегетативной нервной системы. Двигательные окончания в поперечно-полосатой мышечной ткани называют нервно-мышечными окончаниями (нервно-мышечными синапсами) или моторными бляшками. Моторные нервные окончания в гладкой мышечной ткани имеют вид пуговчатых утолщений или четкообразных расширений. Секреторные окончания выявлены на железистых клетках.

Рецепторы (receptores) представляют собой концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов. Их строение функционирование и классификации будут подробно рассмотрены в разделе «Физиология сенсорныз систем».

Собственно межнейрональные синапсы — это места контактов двух нейронов.

Группы нервных волокон образуют нервы.

Нервы (nervus) - тяжи нервной ткани, связывающие мозг и нервные узлы с другими тканями и органами тела. Нервы образованы пучками нервных волокон (аксонов), по аналогии это можно сравнить с многожильным телефонным кабелем, где каждый отдельный провод заизолирован и имеет определенного, точного адресата. Точность доставки сигнала имеет важнейшее значение в формировании адекватного ответа, и обеспечивается тем, что по каждому волокну нервный импульс распространяется изолированно, не переходя на другие волокна, благодаря наличию миелиновых оболочек. Кроме того, каждый нервный пучок окружен соединительнотканной оболочкой (периневрием), а весь нерв покрыт общей оболочкой (эпиневрием). Обычно нерв состоит из 10³-10⁴ волокон, у человека в зрительном нерве их даже свыше миллиона.

Различают, чувствительные (афферентные, центростремительные), двигательные (эфферентные, центробежные) и смешанные нервы. У позвоночных от спинного мозга отходят спиномозговые нервы, а от головного - черепномозговые. Несколько соседних нервов могут образовывать нервные сплетения. По характеру иннервируемых органов нервы классифицируют на вегетативные и соматические, совокупность которых и образует периферическую нервную систему.

 

Синапсы в центральной нервной системе.

 

Распространение возбуждения обеспечивается не только за счет его распространения по мембранам нервных клеток, но и за счет передачи его с одной возбудимой клетки на другую. Эту функцию выполняют синапсы.

Синапс(-ы) (греч. sinapsis соединение, связь) - специализированная зона контакта образуемая между нервным окончанием (аксоном) и другими возбудимыми структурами, обеспечивающая передачу возбуждения с сохранением, изменением или исчезновением ее информационного значения. Название синапс, было дано Шеррингтоном в конце позапрошлого – начале - прошлого века.

Синапсы играют решающую роль в функции мозга по следующим причинам.

Во-первых, они работают по принципу клапана, проводя возбуждение только в одну сторону и обеспечивая, таким образом, упорядоченность в деятельности центральной нервной системы.

Во-вторых, эффективность работы синапсов непостоянна, передача сигнала происходит тем лучше, чем чаще он используется в работе. При отсутствии активации синапса даже в течение нескольких дней уже происходит снижение (гипосинапсия), а при более длительном бездействии и полное угнетение (асинапсия) их функциональной активности. Обладая, таким образом, определенной степенью пластичности синапсы играют важнейшую роль в таких функциях, как научение и память.

В-третьих, именно синапсы являются точкой приложения многих фармакологических веществ, начиная от блокаторов нервно-мышечной передачи и заканчивая психомиметическими средствами.

По способу передачи сигнала, различают химические и электрические синапсы.

Химический синапс – тот, в котором возбуждение от мембраны нервного окончания (пресинаптической мембраны) к мембране другой клетки (постсинаптической мембране) передается с помощью химического вещества - медиатора, содержащегося в окончании аксона - синаптическом окончании. Передача возбуждения через химический синапс отличается большой специализированностью. К химическим, относятся абсолютное большинство синапсов и изучены они наиболее полно.

Электрический - синапс, в котором возбуждение передается электрическим путем за счет местных токов и низкого сопротивления мембраны. Медиатор в этих синапсах не вырабатывается. Электрические синапсы встречаются значительно реже, чем химические, и отличаются от них большей скоростью передачи возбуждения, высокой надежностью передачи, возможностью двустороннего проведения возбуждения.

Химические синапсы классифицируются по анатомическому, нейрохимическому и функциональному принципам.

По анатомическому принципу, т.е. по месту расположения, синапсы делятся на нейросекреторные, нервно-мышечные и межнейронные. Нейросекреторный - синапс между нервом и экзокринной или эндокринной железой. Нервно-мышечный - между аксоном двигательного нейрона и скелетным мышечным волокном. Межнейронный - между двумя нейронами. Межнейронные синапсы, в зависимости от места их расположения, бывают аксо-аксональные, аксо-соматические, аксо-дендритические и дендро-дендритические. Отметим, что дендро-дендритические синапсы выделены только гистологически и функциональное значение их неясно.

По нейрохимической классификации синапсы различаются по природе медиатора с помощью которого реализуется их эффект. Несмотря на то, что один нейрон, за счет ветвления аксона на его конце, может иметь несколько синапсов, во всех синапсах одной нервной клетки производится один и тот же медиатор (принцип Дейла), поэтому и возможна классификация синапсов по этому признаку.

Различают адренергические синапсы – медиатор адреналин, холинергические синапсы – медиатор ацетилхолин, дофаминергические синапсы – медиатордофамин и т.д.

В синапсах мозга роль медиаторов могут выполнять около 30 биологически активных веществ, которые помимо проводников возбуждения выполняют и нейросекреторную роль. Нервно-мышечные синапсы скелетных мышц, наоборот, все имеют один и тот же медиатор - ацетилхолин

В функциональном плане синапсы делятся на возбуждающие и тормозные.

Возбуждающий – тот, в котором под действием медиатора происходит деполяризация постсинаптической мембраны, и на ней возникает возбуждающий постсинаптический потенциал(ВПСП). При этом пришедшее к синапсу возбуждение распространяется дальше.

Тормозной - тот, котором под действием медиатора происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны, на ней возникает тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП), затрудняющий распространение возбуждения. Кроме того, тормозной эффект может вызвать возбуждающий аксо-аксональный синапс, который при высокой частоте импульсации приводит к возникновению устойчивой деполяризации иннервируемой мембраны и возникновению на ней состояния рефрактерности, что делает невозможным проведение возбуждения через этот участок аксона.

⇐ Предыдущая1234Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: