Флористические регионы суши

Каждая географически обособленная территория име­ет характерную для нее биоту, т. е. присущий ей набор растений и животных — флору и фауну. Причем ведущим компонентом биоты выступает флора, слагающая все растительные сообщества данной территории и обеспечи­вающая животное население пищевыми ресурсами. Фауна является ведомым компонентом, так как за флористи­ческими изменениями обязательно следуют изменения в видовом разнообразии животных.

Состав флоры и фауны любой территории форми­руется в результате совместного действия трех основных факторов — эволюции, миграции и вымирания, частич­ного или полного, видов. Мигрирующие организмы могут оказаться в географической изоляции, которая приведет к формированию флор и фаун, включающих определенное количество эндемиков. Медленная миграция, как правило, сопровождается эволюционными изменениями. Эволюция также не бывает без миграции организмов. Медленный и постепенный процесс вымирания может принимать ка­тастрофический характер вследствие резких изменений физико-географической обстановки, приводя к уничтоже­нию целых флор и фаун.

В расселении организмов и формировании биот важ­ную роль сыграли глобальные палеогеографические фак­торы, прежде всего размер и морфология суши и моря, которые определялись тектонической эволюцией Земли. В этом плане интересны следующие гипотезы, объясняющие современное распределение организмов на планете:

— согласно гипотезе относительно постоянного рас­положения материков и океанов, в течение всей геологи­ческой истории Земли изменяется только уровень Миро­вого океана, за которым следуют его трансгрессии и регрессии. Соответственно флора и фауна оставляют затапливаемые низменности и заселяют их вновь после осушения. Данная гипотеза не объясняет причины верти­кального движения материков и изменение уровня Миро­вого океана;

— гипотеза пендуляций рассматривает перемещения биоты как результат изменения местоположений полюсов оси вращения Земли и предполагает существование в геологическом прошлом современной зональности кли­мата. Смещение полюсов и сопровождается перемеще­нием природных зон;

— гипотеза «мостов суши» объясняет сходство флор и фаун различных континентов и островов наличием сухопутных переходов между ними. В частности, сходство биот Северной Америки и Евразии — следствие миграций растений и животных по Берингии, занимавшей северную часть Тихого океана, или существования Северной Атлан­тиды. Некоторое родство биот Южной Америки и Африки объяснялось нахождением между ними материка Южная Атлантида, а Африки, Южной Азии и Австралии — Лемурии.

Современная теория движения литосферных плит не отрицает возможность расселения организмов после ре­грессий моря, в результате изменения положения оси вращения Земли и появления «мостов суши».

При флористическом делении суши учитывается преж­де всего распространение цветковых растений, а затем голосеменных и папоротников. Палеонтологическая лето­пись цветковых, как отмечалось, началась в раннем мелу. Возникнув на Земле Сунда, цветковые растения распро­странились и в Лавразию, и в Гондвану. Движение литосферных плит и образование океанов привели к географической изоляции материков в разное геологи­ческое время. Гондвана распалась раньше, и длительная географическая изоляция Австралии, Африки и Южной Америки стала причиной их биотического своеобразия, которое определялось эволюционным процессом именно на этих территориях. Причем климатические условия континентов Южного полушария как в прошлом, так и сейчас идентичны. Распад Лавразии, который произошел гораздо позднее, обусловил близкородственную биоту Евразии и Северной Америки. Разъединение континентов в Северном полушарии сопровождалось их движением к северу на фоне общего похолодания, особенно в антропогене. Флора цветковых растений и фауна млекопитающих должны были приспосабливаться к более холодному, чем в Южном полушарии, климату. По этой причине биота Северной Америки и Евразии столь не похожа на биоту континентов в Южном полушарии. Большую роль в гео­графической изоляции флор и фаун Северного и Южного полушария сыграл океан Тетис, положение которого часто совпадало с тропическим поясом, являвшимся непреодолимым географическим барьером.

Географически и эволюционно сложившееся своеоб­разие флоры современных материков принимается во вни­мание при флористическом (естественно, фаунистическом и биотическом) районировании суши.

Высшая таксономическая категория — флористиче­ское царство земного шара, которое представляет собой сложившееся крупнейшее объединение родственных по происхождению флор. В отечественной биогеографии при­нят следующий ряд более низких таксономических еди­ниц: подцарство, область, провинция, округ и т. д. Самые низкие единицы используются при крупномас­штабном районировании небольших по площади тер­риторий.

Число царств, выделяемых различными биогеографа­ми, неодинаково. Все большую популярность завоевы­вает флористическая система регионов, предложенная А. Л. Тахтаджяном (1978). Согласно этой системе, выделяются

Рис. 12. Флористические регионы суши Земного шара (по Тахтаджяну,1978):

I — Голарктическое царство: области: / — Циркумбореальная; 2 — Восточно-Азиатская; 3 — Атлантическо-Североамериканская; 4 — Скалистых гор; 5 —Макаронезийская; 6 — Средиземноморская; 7 — Сахаро-Аравийская; 8 —Ирано-Туранская; 9 — Мадреанская;

II — Палеотропическое царство: области: 10 —Гвинео-Конголезская; // — Судано-Замбе-зийская; 12 —Карру-Намиба; 13 — Островов Святой Елены и Вознесения; 14 — Мада-гаскарская; 15 — Индийская; 16 — Индокитайская; 17 — Малезийская; 18 — Фиджийская; 19 — Полинезийская; 20 — Гавайская; 21 — Новокаледонская;

III — Неотропическое цар­ство: области: 22 — Карибская; 23 — Гвианского нагорья; 24 — Амазонская; 25 — Центральнобразильская; 26 — Андийская;

IV — Капское царство: 27 — Капская область;

V — Австралийское царство: области: 28 — Северо-Восточноавстралийская; 29 — Юго-Западноавстралийская; 30 — Центральноавстралийская;

VI — Голантарктическое царство: области: 31 — Хуан-Фернандесская; 32 —Патагонская; 33 —Субантарктических океанических островов; 34 —Новозеландская; а — границы царств; б — границы областей

 

шесть царств — Голарктическое, Палеотропическое, Неотропическое, Австралийское, Капское и Голан­тарктическое (рис. 12).

Приведем флористические характеристики этих царств, причем более подробно рассмотрим Голарктику.

Голарктическое царство, или Голарктика (от греч. holos — весь и arctikos — северный). Самое крупное по площади царство, занимает Евразию, Северную Америку и Африку, расположенные в основном севернее север­ного тропика. Для него свойственна четко выраженная широтная зональность (арктические пустыни, тундра, лесотундра, хвойные леса, смешанные хвойно-широколиственные леса, широколиственные леса, леса лаврового типа, лесостепи, степи и прерии, полупустыни и пустыни умеренного и субтропического поясов).

Царство включает три подцарства: Бореальное, Древнесредиземноморское и Мадреанское.

Бореальное подцарство. 1. Циркумбореальная, или Евросибирско-Канадская, область. К ней относятся Аляс­ка, большая часть Канады, Европа (исключая южные полуострова и побережье Средиземного моря), Кавказ (кроме аридного Закавказья и Талыша), Урал, Сибирь, Дальний Восток (без правобережья по нижнему течению Амура), Северный Сахалин, Курильские острова к северу от острова Итуруп и Алеутские острова.

Эндемичных родов здесь немного. В их числе лунник (Средняя и Юго-Восточная Европа), бородиния (Восточ­ная Сибирь), городковия (Северо-Восточная Сибирь), редовския (Якутия), сольданелла (Южная и Средняя Европа), астранция (Европа), медуница, телорез, телекия (от Средней Европы до Кавказа), купырь, сныть, чесночник. Наиболее распространенными родами являются ель, пихта, лиственница, тсуга и туя (Канада), дуб, бук, береза, ольха, клен, граб, тополь, ива, ясень, вяз, липа, грецкий орех, кизил, слива, вишня, боярышник, груша, яблоня, рябина, калина, жимолость, бузина, крушина, ежевика, брусника, черника, а также предста­вители разнотравной, осоковой и злаковой раститель­ности лугов и болот.

2. Восточно-Азиатская, или Японо-Китайская, об­ласть. В ее состав входят восточные районы Гималаев, бассейны р. Янцзы, Хуанхэ (кроме верхнего течения) и Ляохэ, а также правобережье Амура и его притока Аргуни, Корея, Южный Сахалин, Япония и остров Тайвань.

Флора области невероятно богата, это один из глав­ных центров эволюции высших растений Голарктики и Палеотропиков, гигантское убежище древних форм. Флора включает около 20 эндемичных семейств: гинкговые, головчато-тиссовые, сциадопитиссовые, тетрацентровые, эвкоммиевые и др. Эндемичных родов более 300, среди них кетелерия, катайя, метасеквойя, криптомерия, микробиота, акебия, ложный тисе, аментотисс, маакия, феллодендрон, экзохорда, паулония, саза (бамбучок), ховения и др.

3. Атлантическо-Североамериканская область. Флора этой области, занимающей в основном бассейн р. Мисси­сипи, сходна с флорой Восточно-Азиатской, которая все же богаче и включает больше примитивных форм. Здесь только два эндемичных семейства — лейтнериевые и гид-растидовые, около 100 эндемичных и почти эндемичных родов, в том числе азимина, гамамелис, саррацения, дионея (венерина мухоловка), диервилла, ливенворсия, гиления, санквинария. Характерными родами являются хвойные (тисе, сосна, таксодиум) и цветковые (магно­лия, липа, копытень, кирказон, воронец, живокость, лютик, бородач, гравилат, тюльпанное дерево, спирея, береза, орех, крестовник, конский каштан, золотая розга, рододендрон, брусника, смородина, чубушник.

4. Область Скалистых гор, или Северо-Западноамериканская. В нее входят горные системы запада Канады и США до Сан-Франциско. На юге Большим Бассейном она разделена на два длинных языка.

Флора включает одно эндемичное семейство пече­ночников — гиротировые и несколько десятков эндемич­ных родов, в том числе дарлингтонию, ванкуверию, маконеллу, станлейю, литофрагму, кордилантус. В области растут наиболее богатые в видовом отношении хвойные леса из тсуг, псевдотсуг, туй, секвой, елей, сосен, тиссов, лиственниц и секвойядендронов (мамонтово дерево). Древнеередиземноморское подцарство. Как видно из названия, оно приурочено к древнему Средиземноморью— океану Тетис. После альпийского орогенеза территория высыхающего океана стала ареной переселения и смеше­ния бореальных и тропических флор. Однако подавляю­щее большинство растений этого подцарства имеет восточноазиатское происхождение. Вместе с тем здесь обнаруживаются явные связи с африканской, включая капскую, флорой.

1. Макаронезийская область. Ее составляют острова Азорские, Мадейра, Канарские и Зеленого Мыса.

Флора включает около 30 эндемичных родов и пример­но 650 эндемичных видов, среди которых лавр азорский, клетра древовидная, кустарниковый щавель, кустарнико­вая капуста, кустарниковый, древовидный и кактусовый молочаи, драконово дерево, древовидный василек, бузина мадейрская, бирючина, падуб Канарский, подорожник (высотой до 1 м), сосна Канарская и финиковая пальма.

2. Средиземноморская область. Она расположена на побережье и островах Средиземного моря, занимает преобладающую часть Пиренейского полуострова до Пиренеев и Кантабрийских гор на севере.

Известно одно эндемичное семейство — афилантовые, зато каждый второй вид эндемичен. Это единственная в Европе дикорастущая пальма хамеропс приземистый, сосна алепская, пиния, дуб каменный, лавр благородный, земляничное дерево, олеандр, древовидный молочай, акант, мирт, филлирия, солнцецвет иволистый, кипарис, ликвидамбар, ладанник и др.

3. Сахаро-Аравийская область. В ее состав входит вся внетропическая часть Сахары и Аравийского полу­острова.

Флора не очень богата, эндемичных семейств нет, родов мало, видовой эндемизм составляет около 25%. Из видов-эндемиков можно назвать, например, нукуларию, фредолию, агатофору, мурикарию, зиллу, оуднею, фолейолу.

4. Ирано-Туранская область. Она занимает внутрен­ние районы Анатолийского плоскогорья, верхнюю Месо­потамию, большую часть Иранского нагорья, Восточное Закавказье, южные отроги Гиндукуша, южные склоны и отроги Западных Гималаев, а также территорию от низовьев Волги до пустыни Гоби, включая Казахстан и Среднюю Азию.

Это в основном область степей, полупустынь и пустынь умеренного пояса, а также плоскогорий и высочайших горных систем. Для нее характерен высокий родовой эндемизм, на видовой эндемизм приходится около 25%. Эндемичными родами являются акантофиллум, агриофиллум, гамантус, нанофитон, самералия, страгоновия, бунгея, парротия (железное дерево), кумарчик, акация пес­чаная, дельфиниум, смолевка, лимон, ферула, шалфей, ирис, ковыль, василек, подмаренник, кузиния, эрему-рус и др.

Мадреанское, или Сонорское, подцарство. В подцарстве только одна одноименная область, занимающая юго-западную часть Северной Америки и Мексиканское нагорье (бассейны р. Колорадо и Рио-Гранде) с жаркими пустынями от Нижней Калифорнии до Аризоны.

Флора этого полцарства развивалась независимо от флоры Древнесредиземноморского и резко отличается от флоры Бореального. Однако Мадреанское подцарство имеет ряд общих с Древнесредиземноморским родов, таких как багрянник, земляничное дерево, фисташка, можжевельник, кипарис, платан, дуб, тополь, роза, сосна, боярышник, слива, малина, крушина. Эндемичные семейства: кроссосомовые, коеберлиниевые, фукьериевые, симмондсиевые. Родовой эндемизм составляет около 10, видовой — 40%. Эндемичные роды: калифорнийский лавр, анемопсис, хризолепис, ромнея, дендромекон, карнегия, секвойя, секвойядендрон и др.

Палеотропическое царство, или Палеотропос. Это царство тропиков Старого Света (исключая Австралию) и всех тропических островов Тихого океана. Оно имеет богатейшую флору, образующую растительные формации от тропических пустынь, жестколистных лесов и колючих кустарников до влажных вечнозеленых экваториальных лесов. Из эндемичных семейств наиболее известны непен-тесовые, диптерокарповые, банановые, флагеллариевые и панданусовые.

Во флористическом отношении царство в большой степени дифференцировано на множество областей (Гвинео-Конголезская, Судано-Замбезийская, Карру-Намиба, Островов Святой Елены и Вознесения, Мадагаскарская, Индийская, Малезийская, Фиджийская, Полинезийская, Гавайская и Новокаледонская), флора которых известна только специалистам.

Неотропическое царство, или Неотропос. Оно полно­стью располагается в тропиках Нового Света. Флора имеет общее происхождение с флорой палеотропоса, о чем говорит множество семейств и родов с пантропическими ареалами. К таким семействам, в частности, относятся анноновые, лавровые, перечные, крапивные, бомбаксовые, молочайные, ризофоровые, миртовые, про­тейные, анакардиевые, сапиндовые, арековые, орхидные, мальпигиевые. Однако наиболее характерными для Неотропоса являются следующие семейства: анноновые, эбе­новые, тыквенные, ластовневые. Среди эндемичных се­мейств бромелиевых, рапатовых и кактусовых есть представители и в Старом Свете.

Каждая из пяти областей (Карибская, Гвианского нагорья, Амазонская, Центральнобразильская и Андий­ская) имеет множество (от 100 до 500) эндемичных родов.

Капское царство. Оно образовано одной одноименной областью и является самым маленьким и самобытным среди флористических царств Земли. Царство занимает южную оконечность Африки и длительное время нахо­дится в географической изоляции благодаря океани­ческим водным просторам, а также пустыням, полупус­тыням и горным системам юга Африки.

Несмотря на небольшие размеры царства, флора необыкновенно богата: включает 7 тыс. видов, из которых 90% —эндемики, 240 родов, из которых 210 — эндемич­ные, например вереск, солнечник, протея, серебряное де­рево, пеларгониум, крестовник, амариллис, фризия, гербера, бовея, гладиолус, кливия, плюмбаго, спаржа, цмин. Многие из них являются красивыми садовыми и ком­натными растениями, выращиваются как ценнейшие оран­жерейные культуры.

Австралийское царство. В него входят материк Ав­стралия, остров Тасмания и множество малых прибреж­ных островов. Царство также отличается очень само­бытной флорой, высоким эндемизмом. Вместе с тем здесь имеются общие с Южной Америкой семейства (араукариевые, подокарповые, винтеровые, протейные, рестиевые) и роды (южный бук (нотофагус), донатия). Наиболее характерны акации, эвкалипты, казуарины, банксия, мир­товые и протейные.

Различаются три флористические области: Северо-Восточноавстралийская (преимущественно горная с лес­ными районами), Юго-Западноавстралийская (влажные вечнозеленые леса, саванны и редколесья) и Центрально-австралийская, или Эремейская (центральные пустыни, северные и восточные саванны и редколесья).

Голантарктическое царство, или Голантарктика. Обра­зованное внетропической частью Южной Америки, Новой Зеландией и другими островами Антарктики, оно яв­ляется самым бедным из всех флористических царств Земли. Расцвет голантарктической флоры связан с тем временем, когда ныне разрозненные участки суши сос­тавляли единый материк Гондвану. Наиболее характер­ные семейства: сложноцветные, осоковые, злаки, бобовые, лютиковые, крестоцветные, гвоздичные, норичниковые, губоцветные, розоцветные, березовые, ивовые, ореховые, таксодиевые и др., широко представлены мхи и лишай­ники.

В целом для Голантарктики свойственны субантаркти­ческая лесная, саванновая, тундровая, полупустынная и полярно-пустынная растительность. В лесах Южной Америки между 40—48° ю. ш. господствуют вечнозеленые деревья: нотофагусы, эвкрифия, фицройя и араукария (на востоке), в нижних ярусах — бамбуки, протейные, дримис, древовидные папоротники. На Новой Зеландии распространены широколиственные и хвойно-широколиственные леса; из голосеменных следует отметить агатис, араукарию, подокарп, дакридиум. Островам Голан­тарктики присущи в основном травянистые сообщества. В царстве выделяются четыре области: Хуан-Фернандесская, Патагонская, Субантарктических океани­ческих островов и Новозеландская, имеющие достаточно высокий видовой эндемизм.

 

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: