Класс Пресмыкающихся (Reptilia).

Пресмыкающиеся – первый класс настоящих первичноназемных позвоночных. (Amniota). Относительно плотные, богатые желтком и белком яйца покрыты плотной пергаментообразной оболочкой. Оплодотворение только внутреннее. Эмбриональное развитие идет в воздушной среде с образованием особых зародышевых оболочек (амниона и серозы) и зародышевого органа аллантоиса (орган выделения и дыхания). Личиночная стадия отсутствует, вылупившееся из яйца животное отличается от взрослого только размерами.

Кожа пресмыкающихся почти лишена желез, в ней образуются роговые чешуи и щитки. Дыхание только легочное, образуются воздухоносные пути трахеи и бронхи. Дыхание осуществляется с помощью грудной клетки. Сердце трехкамерное, есть неполная перегородка в желудочке: большой и малый круги кровообращения полностью не разъединены, но степень их разобщения выше, чем у земноводных. Выделение и водный обмен обеспечивают тазовые почки. Возрастают относительные размеры головного мозга за счет увеличения полушарий и мозжечка.

Скелет полностью окостеневает. Удлинение шеи и два специализированных шейных позвонка (атлант и эпистрофей) обеспечивают высокую подвижность головы, в черепе характерно образование височных ям и костных височных дуг. Конечности наземного типа. Пояс передних конечностей соединен с осевым скелетом через ребра, а тазовый – с поперечными отростками двух крестцовых позвонков.

Заселяют разнообразные наземные местообитания преимущественно в теплых, отчасти умеренных широтах, часть видов вторично перешла к водному образу жизни. Общий уровень жизнедеятельности заметно выше, чем у земноводных. Однако температура тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды (пойкилотермия).

Предками пресмыкающихся были примитивные стегоцефалы (амфибии), от которых в середине каменоугольного периода отделилась группа сеймурий. У них были как признаки пресмыкающихся, так и амфибий (череп и конечности промежуточные,а позвоночник как у котилозавров, отсутствие грудной клетки). Первые настоящие рептилии – котилозавры, появившиеся в Верхнем Каменоугольном периоде. Вероятно, они были предками не только рептилий, но и птиц, и млекопитающих.

Класс пресмыкающихся имеет следующее систематическое строение. Вместе с вымершими формами он включает 7 подклассов, 3 из которых имеют в составе ныне живущие виды. Это подкласс Анапсида (Anapsida) с отрядом Черепах (Chelonia) + 2 вымерших отряда, в том числе Котилозвары; подкласс Лепидозавры (Lepidosauria) с отрядом Клювоголовых (Rhynchocephalia) и отрядом Чешуйчатых (Squamata) + 1 вымерший отряд; подкласс Архозавры(Archosauria) с отрядом Крокодилов (Crocodilia) + 4 вымерших отряда. Еще 4 подкласса включают 6 вымерших отрядов. Итого 17 отрядов.

Отряд Черепахи. Представители этого отряда имеют костный панцирь, в который заключено туловище. В панцирь могут убираться голова, ноги и хвост. Верхняя половина панциря называется карапаксом, она сливается с ребрами и туловищным отделом позвоночника. Нижняя половина называется пластроном, в нее включены грудина и ключицы. Туловищные мышцы деградировали. Легкие сложного строения, частично дышат как амфибии с помощью глотки. Дополнительный орган дыхания у водных черепах – выросты глотки и парные анальные пузыри. Зубов у черепах нет, вместо них роговые пластины. Зрение и обоняние развито хорошо, слух слабее. Питаются как травой, так и животной пищей. Насчитывается около 200 видов 12 семейств.

Отряд Клювоголовые представлен 1 видом – гаттерией (Sphenodon punctatus), обитающей на 13 островах около Новой Зеландии, где для ее охраны создан специальный заповедник, занесен в Красную Книгу МСОП. Раньше гаттерия населяла оба больших острова. Гаттерии известны с поздней Юры, Верхнего Мела. Череп рядом черт похож на череп кистеперых рыб, развит теменной глаз. Длина тела до 75 см, вес самок до 0,5 кг, самцов – до 1 кг, половозрелости достигает к 20 годам, в неволе 1 особь жила 50 лет. Питаются беспозвоночными, иногда поедают мелких ящериц и яйца птиц, активны преимущественно ночью. Удивительно низок (для рептилий) температурный оптимум активности –6-18°С, что очевидно и позволило виду сохраниться с очень архаичным строением.

Отряд Чешуйчатые. Этот отряд имеет наибольшее видовое разнообразие (около 6100 видов) и самое широкое распространение, состоит из 4 подотрядов Хамелеонов (Chamaeleontes), Змей (Serpentes), Двуходок или Амфисбен (Amphisbaenia) и Ящериц (Sauria). Тело покрыто роговыми чешуями разнообразной формы и величены.

Амфисбены (140 видов), похожие на длинную сосиску, проворно двигающуюся как вперед, так и назад. Отсюда и второе название – двуходки. Глаза амфисбен спрятаны под роговым слоем и могут лишь отличать свет от тьмы. При опасности многие виды поднимают хвостовой конец, чтобы отвлечь внимание хищника от очень похожей на хвост неподвижной головы. Конечностей у большинства видов нет, тело в отличие от остальных чешуйчатых покрыто цельным роговым слоем с рисунком квадратных и прямоугольных чешуй.

Хамелеоны включают 90 видов, ведущих древесный образ жизни. Конечности преобразованы в хватательные клешни, хвост может обвиваться вокруг веток, глаза окружены кольчатыми веками и способны двигаться на 180° по горизонтали и на 90° по вертикали. Двигаются очень медленно, способны менять окраску.

Ящерицы насчитывает 3 300 видов 10 семейств. Форма тела разнообразна от безногих (желтопузик и веретеница) до 150 килограммовых варанов. Способы передвижения разнообразны: бегают, плавают, лазают. Могут питаться муравьями, а варан с острова Комодо – дикими свиньями и оленями.

Змеи (2700 видов 12 семейств) безногие рептилии, способные очень широко открывать рот, чтобы проглотить максимально большую добычу, с этой же способностью связано отсутствие замкнутой грудной клетки. Все исключительно хищники, много ядовитых видов. Зрение и обоняние развито хорошо, слух плохо (нет барабанной перепонки), более развит сейсмический слух. При обитании в густых зарослях трав, в кронах деревьев, в лесной подстилке и на сыпучих субстратах оказался выгодным переход к ползанью, сопровождавшийся утерей конечностей.

Отряд Крокодилы (Поздний Триас) представлен высоко организованными современными рептилиями с четырехкамерным сердцем, в котором артериальная и венозная кровь все равно частично смешиваются. Включает 3 семейства: Аллигаторовые, Гавиаловые и Настоящие крокодилы, 26 видов, 15 занесено в Красную Книгу. Длина тела от 1,5-2 до 4-6 м. Ведут полуводный образ жизни и на пальцах задних ног развита плавательная перепонка. Тело покрыто крупными роговыми щитками, под которыми находятся костные пластины. Живут в пресной или солоноватой воде, питаются рыбой, но могут съесть и зазевавшееся млекопитающее. Становятся половозрелыми к 8-10 годам, а жить могут до 80-100 лет. Кладка из 10-100 яиц зарывается самкой в гниющие растения и охраняется.

Поведение и образ жизни.

Усложнение центральной нервной деятельности и особенно головного мозга у рептилий связано с переходом к разнообразным формам движения в воде, на суше и в воздухе (вымершие виды). Параллельно совершенствовались органы чувств, поведение и популяционная структура. В основе поведения лежат безусловные рефлексы в комплексе образующие сложные инстинкты. Обучение в жизни каждой особи играет небольшую роль.

Более подвижные пресмыкающиеся обладают лучшей, чем у амфибий пространственной ориентацией. Большинство видов не совершает дальних миграций даже при расселении (не больше нескольких километров), но в этих пределах они способны легко найти дорогу к дому. Лишь морские черепахи совершают по-настоящему далекие миграции до 2 тыс. км (сопоставимые с миграциями птиц).

Большинство рептилий ведет одиночный, оседлый образ жизни, упорядоченно используя территорию, имея групповые и/или индивидуальные участки. Участок неоднороден и имеет центр или центры активности, часто имеется система троп. Отношения с соседями и чужаками могут строиться на охране всей территории или каких-то ключевых ее составляющих (убежища, центра активности, места обогрева), в основе отношения с соседями может лежать принцип соблюдения определенной индивидуальной дистанции и, наконец, отношения могут быть построены по иерархическому принципу. В связи с защитой своего индивидуального пространства развита система сложных форм ритуального поведения и реальные жестокие схватки бывают редко. Оседлые группы часто представляют гарем одного самца. У некоторых видов самки охраняют участок с отложенными яйцами (морские игуаны). В популяции всегда есть часть неоседлых особей. Чем крупнее вид, тем больше его индивидуальный участок (от нескольких кв. м у круглоголовок до нескольких кв. км у варанов). Очень большие индивидуальные территории существуют у змей (несколько гектар), что связано с другим характером их использования. Отчетливое территориальное поведение имеют крокодилы: на участке самца живет по 2-3 самки, имеющие свои маленькие участки. В период размножения самец обходит свой участок, издавая громкий рев, и идет на ответный призыв самки. С чужими самцами у самцов крокодилов иногда происходят жестокие схватки. Самки откладывают яйца в специально устраиваемое гнездо и охраняют его. После вылупления молоди самка остается с ними 2-3 месяца и защищает их от врагов. У черепах индивидуальные участки, как правило, строго не ограничены.

Охраны территории обеспечивается у некоторых видов химическими метками (Gekkonidae, Lacertidae), а также ритуальным угрожающим поведением. Часть животных (крокодилы, гекконы, некоторые змеи и др.) дополняют его звуковыми сигналами.

В период спячки (оцепенения) – в умеренных широтах зимой, а в аридной зоне и при летней засухе – некоторые ящерицы и змеи образуют зимовочные скопления. Летние скопления обычно связаны с размножением и отмечены у немногих видов (морские черепахи и морские змеи): отмечено скопление змеи Astrotia stokesii длиной 100 км и шириной 3 м. Большими стадами мигрируют к местам яйцекладки морские черепахи. Каждое стадо видимо представляет одну популяцию. Наличие разобщенных популяций и внутрипопуляционных группировок характерно практически всем видам и определяется как закономерностями популяционной структуры, так и особенностями ландшафта, а также могут быть следствием истребления человеком.

Популяционная структура пресмыкающихся по сложности приближается к таковой у птиц и млекопитающих, уступая им лишь в уровне взаимодействия и взаимопомощи. Последние играют в жизни пресмыкающихся весьма малую роль.

Годовой цикл состоит из активного периода в теплое время года и спячки (оцепенения) в неблагоприятное время (зима в умеренных широтах, и жаркое время в аридных областях). В активный период идет размножение, рост, расселение молодняка, накопление жировых запасов для переживания оцепенения. Только в тропиках небольшое число видов повторно размножается в течение года. У разных популяций одного и того же вида сроки размножения могут быть разными в различных популяциях (зеленые черепахи Chelonia mydas и др.). Длительность периода активности зависит от местных условий. Так, живородящая ящерица (Lacerta vivipara) в южной Европе активна в течение 9 месяцев, а в средней полосе нашей страны лишь 5,5 месяцев. Интересно то, что на юге своего ареала она является яйцекладущим видом, так как там достаточно тепла для развития зародышей в отложенных яйцах. На севере ареала этот вид оправдывает своё название «живородящая», так как весь процесс эмбриогенеза проходит внутри самки и происходит яйцеживорождение. Северные самки активно ищут тепло для себя и для развивающихся внутри потомков. Вообще поиск тепла – это одно из главных занятий рептилий, особенно в умеренных широтах. Наиболее удобные места обогрева (баскинга) часто бывают главным объектом охраны на территории ящериц.

Зимуют рептилии в убежищах: естественных укрытиях, норах грызунов, редко в собственных норах. Многие виды ящериц и змей зимуют поодиночке, некоторые группами в десятки и сотни особей. Один и тот же вид может зимовать в разном составе: гадюки зимуют как поодиночке, но также находили скопления в 200-300 особей.

Важным моментом жизненного цикла являются сезонные миграции. Обычно они измеряются несколькими десятками или сотнями метров с места зимовок к месту размножения и назад. Для морских змей и морских черепах характерны далекие строго сезонные кочевки на сотни и тысячи км сходные с таковыми птиц и млекопитающих.

Географическое распространение и положение в биоценозе. Наличие роговых покровов у взрослых животных и предохраняющей от высыхания оболочки у яйца значительно расширило географическое распространение рептилий по сравнению с земноводными и позволило им уйти вглубь материков от водоемов, освоить засушливые местообитания. Главным лимитирующим фактором для рептилий осталась температура, особенно её нижние пределы. Поэтому в высокие широты проникают лишь единичные виды. Высокая температура меньше лимитирует животных. Живущие в пустынных условиях ящерицы и змеи не способны продолжительное время выносить температуру выше 40°. Они избегают перегрева и скрываются в норах или переходят на сумеречный и ночной образ жизни. Однако некоторые виды способны выдерживать высокие температуры (Uromastix – 53-57° почвы, при этом температура их тела достигает 43-45°). Это намного выше предела остальных пустынных позвоночных. Оптимальные условия для рептилий находятся в районах с теплым и умеренно влажным климатом. На островах Индонезии их 150 видов, в Средней Азии около 50, в Закавказье – 40, на Северном Кавказе –28, а в Западной Европе – всего 12. Столь же заметно сокращается обилие видов при подъеме в горы. Верхний предел распространения рептилий в Центральной Азии лежит на высоте около 5000 м над уровнем моря.

Господство пресмыкающихся в Мезозое определялось теплым климатом. Во время Альпийского горообразовательного цикла на фоне общего похолодания климата пресмыкающиеся потеряли господствующее положение из-за конкуренции с птицами и млекопитающими. По сравнению с земноводными, отличаясь более широким спектром питания, высоким уровнем метаболизма и общей активностью, они играют в биоценозах более значительную роль. В немногих биоценозах пустынь, морских островов и побережий они могут занимать и ведущее положение.

Численность рептилий подвержена относительно небольшим колебаниям, что в умеренных широтах связано с длительным периодом оцепенения. Невысокий уровень смертности и относительно большая продолжительность жизни приводят к тому, что запасы при эксплуатации (черепахи, крокодилы) быстро истощаются. Наиболее долговечны сухопутные черепахи (50-100 лет, в неволе до 150). Миссисипский аллигатора (А. mississipiensis) жил в неволе до 86 лет. Змеи в природе живут от 15 до 28 лет (анаконда –Eunectes murinus), гаттерии до 50, мелкие виды ящериц – 2-5 лет, а крупные игуаны и вараны до 50-70.

Кроме участия в круговороте веществ (в пищевых цепях), имеет значение их роющая деятельность. Роющая деятельность свойственна многим ящерицам, змеям, крокодилам и в меньшей степени черепахам. Чаще они роют неглубокие норки, некоторые виды (шипохвост – Uromastix) роют сложные убежища до 4 м длиной. Многие пресмыкающиеся используют убежища других животных, особенно норы грызунов. Особенно заметна роющая деятельность у пустынных видов и у миссисипского аллигатора. Эти крокодилы не только вырывают, но и поддерживают «искусственные водоемы». В таких водоемах возникает специфическое сообщество, здесь кормятся водоплавающие птицы. Водоем создает пара крокодилов, самец и самка, и живут они в нем с выводком или группой молодых крокодилов, на берегу роют свои норы. В засуху такие водоемы иногда остаются последними оазисами воды и становятся ареной кровопролитной войны и каннибализма.

 

Класс Птиц (Aves).

Птицы - это покрытые перьями гомойотермные амниоты, передние конечности которых превратились в крылья. По многим морфологическим признакам они сходны с пресмыкающимися: наличие роговых чешуй на пальцах задних конечностей и роговой покров клюва, почти полное отсутствие желез, сходный набор костей, периферическая кровеносная сеть, почеполовая система, характер эмбрионального развития.

Однако благодаря многим, зачастую небольшим морфологическим изменениям во всех системах органов достигнуто общее значительное повышение уровня жизнедеятельности, способность передвигать как по суше, так и в воде, по ее поверхности и в воздухе. Стали значительно сложнее и разнообразнее поведение, внутривидовые отношения и связи с окружающей средой. От пресмыкающихся птиц отличает наличие перьев, выполняющих теплоизоляционную функцию, дающих обтекаемость телу и образующих несущие плоскости в полете (крылья, хвост). Превращение передних конечностей в крылья дало изменение в скелете и мускулатуре. Изменение коснулось и нижних конечностей, обеспечив двуногое хождение и плавание. Пневматизация костей увеличила их прочность. Гетероцеркальный тип позвонков увеличил подвижность шеи и головы. Интенсифицировались слух и зрение, прогрессивно развился головной мозг, обеспечив сложное поведение с резким возрастанием роли индивидуального опыта, приводящего к выработке сложных условных рефлексов. Несмотря на редукцию зубов, формируются разные типы клюва, способствующие разной пищевой специализации. Пищеварительная система также изменилась (обособление мускульного желудка, удлинение кишечника), что улучшило усвоение пищи. Связанная с легкими система воздушных мешков интенсифицировала дыхание. Полное разделение большого и малого круга кровообращения улучшило снабжение тканей кислородом и питательными веществами и удаление из них продуктов распада и углекислоты.

Интенсификация дыхания, кровообращения и пищеварения обеспечили возрастание общего уровня обмена веществ, что вместе с появлением термоизолирующего покрова привело к становлению гомойотермии. Гомойотермия повысила устойчивость птиц к колебаниям температуры внешней среды и расширила возможности расселения. Насиживание яиц и выкармливание птенцов родителями сократило продолжительность ранних этапов онтогенеза и снизило эмбриональную и постэмбриональную смертность.

Гомойотермия, высокая подвижность, сложное и разнообразное поведение позволили птицам широко расселится по земному шару и заселить практически все наземные, а также наземно-водные местообитания. Однако глубокая специализация птиц к полету привела к ограничению адаптивной радиации: нет видов с подземным и число водным образом жизни, невелики различия в размерах. По сравнению с птицами отсутствие узкой специализации позволило млекопитающим освоить все типы местообитания (они не всегда могут заселять мелкие океанические острова), занимаемые птицами и помимо этого заселить почву и воду. Чисто водные формы (китообразные, сирены) полностью утратили связь с сушей.

Происхождение птиц. Палеонтологические материалы по птицам очень скудны. Несомненно, птицы произошли от архозавров, многочисленной и разнообразной группы господствовавшей в Мезозое. Предков надо искать не среди летающих ящеров, а среди наиболее древней группы архозавров – текодонтов, которые дали начало и остальным архозаврам. Очевидно, предки птиц имели более длинные задние конечности и могли на них передвигаться. Промежуточных форм между текодонтами и птицами с полным рядом стадий пока не обнаружено. Предполагается, что некоторые текодонты перешли к древесному образу жизни и приспособления к полету сформировались из приспособлений к длинным прыжкам. Сначала был планирующий полет, а затем и активный. Оперение сначала служило, очевидно, лишь для термоизоляции, а уже потом приобрело добавочную функцию обеспечения обтекаемости тела. Оно сформировалось до приобретения способности к полету. Перо видимо произошло путем расчленения из удлиненных чешуй с продольным гребнем и мелкими поперечными ребрышками. Обособление птиц произошло в конце Триаса начале Юры (170-190 млн. лет назад). Найденный в сланцевых песчаниках отпечаток археоптерикса, наиболее древней из известных нам птиц, равной по размерам сороке, отнесен к подклассу ящерохвостых птиц (Archaeornithes). Археоптерикс видимо был способен только перепархивать с ветки на ветку. Он представляет собой примитивную боковую ветвь древних птиц, и предки всех птиц были, очевидно, из этого же подкласса, но еще примитивнее его. Все остальные ископаемые и современные птицы относятся к подклассу веерохвостых (Neornithes) с резко укороченным хвостовым отделом позвоночника. Наиболее примитивные веерохвостые найдены в отложениях Мела (гесперорнисы и ихтиорнисы – наличие зубов), но, несомненно, они существовали уже в Юре. Интенсивная адаптивная радиация веерохвостых птиц началась в конце Мела – начале Кайнозоя (40-70 млн. назад) и совпала с бурной эволюцией покрытосеменных растений и насекомых: возрастание потенциальных пищевых ресурсов способствовало выработке новых пищевых связей и обеспечило интенсивное видообразование.

Систематика класса. Птицы – наиболее многочисленный класс наземных позвоночных, объединяет около 8 600 видов. На территории бывшего СССР живет 750 видов из 18 отрядов – около 8,5% мировой авиафауны. Класс делится на 2 подкласса Ящерохвостых и Веерохвостых. Веерохвостые делятся на 4 надотряда: Зубастые (Odontognathae) – вымершие, Ихтиорнисы (Ichthyornithes) – вымершие, Плавающие (Impennes) – отряд пингвинообразных и Типичные или новонебные птицы (Neognathae), включающий 29 отрядов, 3 из которых ископаемые.

Поведение и образ жизни.

Прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств, высокий уровень метаболизма и теплокровность обеспечили птицам значительно большую подвижность, усложнили поведение и увеличили приспособленность к окружающему миру. В поведении птиц много элементов активного приспособления среды к своим потребностям. Сложный комплекс безусловных рефлексов определят такие важнейшие элементы жизни как встреча полов, постройка гнезда, насиживание и выкармливание птенцов, добывание пищи, миграции и другое. Но в отличие от рептилий поведение птиц значительно обогащается собственным опытом. Подражательное поведение делает опыт одной особи опытом популяции. У птиц есть экстраполяционные рефлексы – способность предугадывать события: при приближении машины взлететь с дороги и сесть на обочину и др. Птицам свойственны состояния страха, злобы, радости, покоя. Отмечено наличие длительной памяти (попугай узнал свою хозяйку через 19 лет). Способность к ассоциациям: отличают человека с ружьем от человека с палкой.

Популяционная организация птиц значительно сложнее. В сезон размножения большинству видов свойственен интенсивный тип использования территории, т.е. наличие индивидуальных участков. Если корм собирают вдали от гнезда, охраняемая территория невелика. В стычке на границе участка обычно побеждает хозяин, т.е. осуществляется право первого, а не сильнейшего.

Часть видов (пингвины, чайки моевки, кайры, чистики, грачи, скворцы, ласточки), собирающих корм вдали от гнезда, селятся колониями. Размеры колоний варьируют от нескольких десятков пар до тысяч десятков пар. В колониях птицы селятся очень плотно и гнездовые территории в колониях порой имеют диаметр вытянутой птицей шеи. Колониальное гнездование возможно при обилии пищи и очень выгодно с точки зрения совместной охраны гнезд от хищника (даже от песца или лисы). Колонии часто бывают многовидовыми. Особенно хорошо известны «птичьи базары», появляющиеся в короткое северное лето на побережье морей Северного Ледовитого океана.

После окончания периода размножения немногие взрослые птицы остаются на своих гнездовых участках (вороны, большие пестрые дятлы). Большинство начинает кочевать. Части видов, называемых оседлыми, совершает небольшие кочевки, несколько километров или десятков километров. Другие совершают перелеты в тысячи и сотни тысяч километров, их называют перелетными.

Вне сезона размножения немногие виды держатся поодиночке или парами, большинство объединяется в группы и стаи, включающие десятки и сотни особей (утки, грачи, скворцы и др.). У части видов семьи в стае сохраняются и несколько обосабливаются (журавли, гуси), у остальных семьи распадаются. В стае отношения имеют определенный иерархический характер. Иногда у кочующих на небольшие расстояния птиц стаи бывают смешанными (несколько видов синиц, поползни, дятлы). Стайный образ жизни облегчает поиск пищи и позволяет легче обнаружить опасность.

Годовые циклы. Годовая ритмика жизни птиц, определяемая внешними условиями, идет под регуляцией гормональной системы и во внешней среде есть сигнальные факторы для ее включения. В умеренных широтах таким сигналом служит световая продолжительность дня, а в тропиках – чередование сухих и влажных периодов. Существуют следующие периоды годового цикла.

1. Подготовка к размножению. Начало развития половых желез (рост длительности дня), перемещение с зимовок, формирование пар у некоторых уже во время перелета. Завершение предбрачной линьки.

2. Размножение. Занятие гнездовой территории, формирование пар, постройка гнезда, откладка яиц, высиживание и выкармливание птенцов. Заканчивается этот период, когда птенцы вырастают и обретают самостоятельность. Обычно связь с родителями теряется (исключение: гуси, лебеди, журавли).

3. После гнездовая линька. У полигамных самцов, не участвующих в высиживании оперение сменяется сразу после яйцекладки. Линяющие самцы тетеревов и глухарей поодиночке держатся в глухих участках леса, селезни уток собираются вместе на глухих лесных озерах вдали от мест размножения. У самок линька начинается, когда птенцы подрастут. Также на конец размножения приходится линька у моногамных видов: взрослые начинают линять, когда кончают выкармливать птенцов (птенцовые птицы) или когда птенцы становятся более самостоятельными (выводковые птицы). Завершают линьку часто уже на зимовке.

4. Период подготовки к зиме. Широкие кочевки в поисках корма, интенсивное питание. Изменяется характер обмена, накапливается жир, часто животные появляются на тех биотопах, где в другое время не бывают (поля зерновых, картофеля): дрозды, голуби, тетерева и др. В этот период времени многие виды делают запасы корма. Кедровки (Nucifraga caryocatactes) выклевывает орешки кедра и закапывает их иногда в нескольких км от кедровника. Часть орешков съедают сами птицы, часть мыши, часть прорастает. Это единственный путь естественного возобновления кедра. Сойки запасают желуди, орешки бука и мелкую картошку. Зимой они разыскивают свои запасы, но часть их также прорастает. Воробьиный и мохноногий сычики прячут в дуплах трупы мышевидных грызунов. Иногда в одном дупле 50-80 трупов. Эти запасы используются зимой: снег затрудняет отлов зверьков. Все описанные случаи – это запасы для себя. Но есть и другой вариант запасов. Описаны случаи, когда уже насытившиеся стайки синиц продолжают искать корм и прячут семена и насекомых под кору и лишайники. Такие запасы послужат уже другой стае. Среди птиц нет видов, живущих зимой полностью за счет запасов. Но все равно запасы облегчают зимовку.

5. Зимовка. Популяция каждого вида размещается там, где будет обеспечена убежищами и пищей. В течение дня животные на зимовке могут осуществлять небольшие кочевки от мест отдыха к местам кормежки. Многие морские птицы в это время широко кочуют по океану в поисках скоплений пищи. На зимовке круг годового цикла завершается, и у ряда птиц начинается подготовка к размножению.

Практически все рептилии и многие млекопитающие на зимнее снижение температур отвечают одинаково – снижением температуры и впадением в анабиоз. Птицам это несвойственно. Только американский козодой (Phalaenoptilis nuttalii) впадает в настоящую спячку на 2-2,5 месяца. Кратковременное оцепенение во время резких падений температур отмечено и у других козодоев, а также стрижей и ласточек. Ночное оцепенение характерно и для многих видов колибри.

По отношению к территории птиц можно разделить на 1) оседлых, живущих весь год в пределах одной территории и кочующие не более, чем на несколько десятков километров (многие куриные); 2) кочующих, совершающих после размножения ненаправленные кочевки в сотни километров (многие воробьиные) и 3) перелетные – улетающие на период зимовки в другие природные зоны (многие воробьиные, гусеообразные).

Обмен веществ перед перелетом кардинально изменяется – идет запас жира для перелета. Особенно это важно для птиц, совершающих значительные перелеты без остановок. У американских древесных славок запас жира перед перелетом составляет 30-35 % массы. У накопивших жировые запасы птиц начинается «перелетное беспокойство».

Длина перелетов некоторых видов просто фантастическая: полярная крачка (Sterna paradisea) гнездится на побережье Баренцева моря, а зимует в Австралии, длина перелета составляет 16-18 тыс. км. Популяции одного и того же вида в разных частях ареала могут вести себя по-разному. В южных районах они могут быть кочующими, а в северных – перелетными. Дрозды рябинники – перелетные птицы, но в урожайные годы становятся кочующими.

Во время перелета птицы совершают остановки для отдыха и кормежки. Мелкие воробьиные пролетают в день 50-100 км, утки – 100-500 км. Интересно, что на зимовку они летят медленнее, а возвращаются быстрее. Некоторые виды, пролетные пути которых идут над океаном, способны пролететь без остановки 3-4 тыс. км за 60-70 часов. Миграции большинства видов проходят в среднем на высоте 450-750 м, иногда до 1,5 км, через горы – на высоте 6-9 км (кулики, гуси). Водные птицы часто часть пути проплывают (гагары, поганки частики), а коростель проходит пешком. Воробьиные, кулики и многие другие птицы ночью летят, а днем кормятся, а ряд видов летит днем, а ночью спит.

У подавляющего большинства кочующих и перелетных птиц выражен гнездовой консерватизм – они возвращаются на родину. Молодые птицы часто заселяют новые близлежащие участки. Для ориентации во время дальних перелетов у птиц есть врожденный миграционный инстинкт, но многие опыты и наблюдения показывают, что кроме безусловных рефлексов в перелетах играют роль и условные. Яйца английских крякв инкубировали в Финляндии и отсюда они улетели на зимовку. Половина птиц вернулась в Финляндию, а в Англию не вернулась ни одна особь. Мигрирующие птицы способны к астронавигации (по солнцу, луне и звездам), в пасмурную погоду способность к ориентации заметно ухудшается. Огромное значение в правильном выборе направления играет и знакомство с местностью.

Тот или иной способ использования территории складывался одновременно со становлением вида, на него влияли и интенсивные процессы горообразования и оледенения и контрастность климата, формировавшиеся в Северной Америке и Евразии в четвертичный период. Они, очевидно, усилили подвижность птиц в гнездовое время. Формирование направлений перелета и мест зимовок – процесс, продолжающийся и в настоящее время. Например, формирование водохранилищ по трассе Каракумского канала сопровождалось появлением новых зимовок у водных птиц.

Изучение миграций главным образом построено на их массовом кольцевании. Ежегодно в мире кольцуют до 1 млн. птиц, в том числе до 100 тыс. в нашей стране (руководит этим процессом Центр кольцевания Академии Наук, существующий несколько десятков лет).

Распространение птиц и их роль в биоценозах. Птицы распространены по всему земному шару, включая пустыни и высокогорья, самые отдаленные острова и даже разводья льдов Северного Ледовитого океана (белые чайки, кайры, люрики). Широкое распространение связано и со очень высокой способностью к расселению (полетом), и с гомойотермностью, и со сложным поведением, и с разнообразием морфофизиологических приспособлений.

80% приурочено к тропикам, в Палеарктике 1100 видов, в Африке –1700, в Южной Америке – 2600. В лесах птиц больше, в тундре и пустыне меньше, разнообразие также связано с мозаичностью ландшафта. Во всех природных зонах наиболее многочисленна древесно-кустарниковая группа. Среди них встречаются зерноядные, животноядные и всеядные виды. Разнообразие клювов, оперения, поиска и сбора корма, строительства гнезд, брачного поведения трудно перечислить. Большинство лесных птиц гнездятся в кроне деревьев, но есть виды, гнездящиеся на земле, а питающиеся как в кроне древесно-кустарникого яруса, так и на земле (глухари, тетерева). Птицы открытых пространств гнездятся на земле (страусы, дрофы, кулики, жаворонки, коньки, каменки). Болотные птицы обычно длинноноги и длинношеи, добычу ищут в воде и на земле, гнезда стоят на кочках. Полностью водных птиц нет (т.е. тех, кто потерял связь с сушей, как у млекопитающих китообразные). Плотное оперение с хорошим пухом, плавательные перепонки или оторочки пальцев, быстрый, но не маневренный полет – все это характерно водным птицам. Гнезда на берегу, на скалах, на деревьях у берега, на тростниковых заломах. Но есть виды и с маневренным полетом (чайки, крачки), которые могут схватить добычу с поверхности воды, с околоводной растительности прямо на лету.

Полагают, что общая численность птиц всего земного шара составляет около 100 млрд. особей. Как у всех видов существуют колебания численности по годам, по сезонам. Но обычно эти колебания не столь высоки (в 2-4, редко в 10 раз). В целом численность большинства видов достаточно велика, как велика и их роль в биоценозах. Чаще птицы являются конечным звеном в цепях питания, распространяют семена, выполняют функцию опылителей (колибри), кочевками и перелетами участвуют в глобальном биологическом круговороте веществ.

Предыдущая123456789101112131415Следующая

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: