Лимфатические сосуды: классификация, микроскопическое и ультрамикроскопическое строение, тканевые компоненты, источники развития, функции. Участие лимфатических капилляров в системе микроциркуляции.

И.Р.: мезодерма

Классификация Среди лимфатических сосудов различают лимфатические капилляры, интра- и экстраорганные лимфатические сосуды, отводящие лимфу от органов, и главные лимфатические стволы тела - грудной проток и правый лимфатический проток, впадающие в крупные вены шеи.

Лимфатические капилляры - начальные отделы лимфатической системы, в которые из тканей поступает тканевая жидкость вместе с продуктами обмена веществ, а в патологических случаях - инородные частицы и микроорганизмы. Т.е. основная их функция - дренажная. По лимфатическому руслу могут распространяться и клетки злокачественных опухолей. Лимфатические капилляры представляют собой систему замкнутых с одного конца, уплощенных эндотелиальных трубок, анастомозирующих друг с другом. Диаметр лимфатических капилляров в несколько раз больше, чем кровеносных. В лимфатической системе, как и в кровеносной, почти всегда имеются резервные капилляры, наполняющиеся лишь при усилении лимфообразования. Стенка лимфатических капилляров состоит из эндотелиальных клеток, которые в 3-4 раза крупнее эндотелиоцитов кровеносных капилляров. Базальная мембрана и перициты в лимфатических капиллярах отсутствуют. Эндотелиальная выстилка лимфатического капилляра тесно связана с окружающей соединительной тканью с помощью так называемых стропных, или фиксирующих, якорных, филаментов, которые вплетаются в коллагеновые волокна, расположенные вдоль лимфатических капилляров.

Отводящие лимфатические сосуды. Основной отличительной особенностью строения лимфатических сосудов является наличие в них большого количества клапанов и хорошо развитой наружной оболочки. В местах расположения клапанов лимфатические сосуды колбовидно расширяются. В строении стенок лимфатические сосуды имеют много общего с венами. Это объясняется сходством лимфо- и гемодинамических условий этих сосудов: наличием низкого давления и направлением тока жидкости от органов к сердцу. Лимфатические сосуды в зависимости от диаметра подразделяются на мелкие, средние и крупные. Как и вены, эти сосуды по своему строению могут быть безмышечными и мышечными. В мелких сосудах диаметром 30-40 мкм, которые являются главным образом внутриорганными лимфатическими сосудами, мышечные элементы отсутствуют и их стенка состоит из эндотелия и соединительнотканной оболочки, кроме клапанов. Средние и крупные лимфатические сосуды имеют три хорошо развитые оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную. Во внутренней оболочке, покрытой эндотелием, находятся продольно и косо направленные пучки коллагеновых и эластических волокон. Дупликатура внутренней оболочки формирует многочисленные клапаны. Участки, расположенные между двумя соседними клапанами, называются клапанным сегментом, или лимфангионом. На границе внутренней и средней оболочек лежит не всегда четко выраженная внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка лимфатических сосудов слабо развита в сосудах головы, верхней части туловища и верхних конечностей. В лимфатических сосудах нижних конечностей она, наоборот, выражена отчетливо. В стенке этих сосудов находятся пучки гладких мышечных клеток, имеющие циркулярное и косое направление. Наружная оболочка лимфатических сосудов образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, которая без резких границ переходит в окружающую соединительную ткань. Иногда в наружной оболочке встречаются отдельные продольно направленные гладкие мышечные клетки. В качестве примера строения крупного лимфатического сосуда рассмотрим один из главных лимфатических стволов - грудной лимфатический проток. Его стенка имеет неодинаковое строение на различных уровнях. Наиболее сильного развития она достигает на уровне диафрагмы. На этом месте в стенке сосуда четко выделяются три оболочки, напоминающие по своему строению оболочки нижней полой вены. Внутренняя и средняя оболочки выражены относительно слабо. Цитоплазма эндотелиальных клеток богата пиноцитозными пузырьками. Это указывает на активный трансэндотелиальный транспорт жидкости. Базальная поверхность клеток неровная. Сплошной базальной мембраны нет. В подэндотелиальном слое рыхло залегают пучки коллагеновых фибрилл. Несколько глубже находятся единичные гладкие мышечные клетки, имеющие во внутренней оболочке продольное, а в средней - косое и циркулярное направление. На границе внутренней и средней оболочек иногда встречается плотное сплетение тонких эластических волокон, которое сравнивают с внутренней эластической мембраной. Как и в кровеносных сосудах, эти эластические волокна связаны с подобными элементами других оболочек грудного протока в единый эластический каркас.

В средней оболочке расположение эластических волокон в основном совпадает с циркулярным и косым направлением пучков гладких мышечных клеток. Наружная оболочка грудного лимфатического протока в 3-4 раза толще двух других оболочек и содержит мощные продольно лежащие пучки гладких мышечных клеток, разделенные прослойками соединительной ткани. Толщина мышечных слоев грудного лимфатического протока, особенно в наружной его оболочке, уменьшается в направлении тока лимфы. При этом стенка лимфатического протока в его устье оказывается в 2-3 раза тоньше, чем на уровне диафрагмы.

Клапаны. На протяжении трудного протока встречается до 9 полулунных клапанов. Створки клапанов состоят из тех же элементов, что и внутренняя оболочка протока. У основания клапана в стенке протока наблюдается утолщение, образованное скоплением соединительной ткани и гладких мышечных клеток, направленных циркулярно. В створках клапанов имеются единичные мышечные клетки, расположенные поперечно.

Лимфатические сосуды - часть лимфатической системы, включающей в себя еще и лимфатические узлы. В функциональном отношении лимфатические сосуды тесно связаны с кровеносными, особенно в области расположения сосудов микроциркуляторного русла. Именно здесь происходят образование тканевой жидкости и проникновение ее в лимфатическое русло. Через мелкие лимфоносные пути осуществляется: постоянная миграция лимфоцитов из кровотока и их рециркуляция из лимфатических узлов в кровь.

Сердце - основной орган, приводящий в движение кровь. У млекопитающих оно состоит из двух соединенных половин - правой и левой. Как правая, так и левая половины имеют два отдела - предсердие и желудочек, сообщающиеся через отверстия, на границе которых расположены открывающиеся в сторону желудочков клапаны. В стенке предсердий и желудочков различают три оболочки: внутреннюю - эндокард, среднюю - миокард и наружную - эпикард.

В эмбриогенезе оболочки сердца начинают формироваться в очень ранний период развития, когда зародыш имеет вид трехслойной пластинки. Вначале из мезенхимных клеток между эндодермой и висцеральным листком несегментированной мезодермы развиваются две отдельные трубочки, которые выпячиваются в целомическую полость тела. В дальнейшем, в связи с увеличением туловищной складки, мезенхимные трубки сближаются, срастаются и из них образуется одна, которая становится эндокардом (см. рис. 146).

Участки висцерального листка мезодермы, прилежащие к эндокарду, получили название миоэпикардиальных пластинок. Внутренняя пластинка превращается в миокард, а из наружной образуется эпикард. Дальнейшее формирование сердца связано с неравномерным разрастанием отдельных участков сердечной трубки. Клапаны сердца развиваются как складки эндокарда, в которые позднее врастает соединительная ткань миокарда и эпикарда.

Эндокард. Эта оболочка представляет непрерывную выстилку предсердий, желудочков и покрывает все структурные образования, выступающие в их просвет, - клапаны, сосочковые мышцы. По строению и происхождению эндокард соответствует стенке кровеносных сосудов. В области предсердий и желудочков в его составе различают три слоя. Самый внутренний образован эндотелием и расположенными под ним элементами соединительной ткани. Средний - мышечно-эластический слой имеет наибольшую толщину и состоит из плотной соединительной ткани с многочисленными эластическими волокнами, располагающимися параллельно поверхности. В наружной части этого слоя имеются клетки гладкой мышечной ткани. Третий слой - наружный соединительнотканный - граничит с миокардом, состоит из рыхлой соединительной ткани, которая переходит в эндомизий миокарда. Этот слой содержит кровеносные сосуды, а в отдельных участках - атипичные клетки проводящей мышечной ткани.

Между предсердиями и желудочками, а также между желудочками и выходящими из них сосудами располагаются клапаны. Предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный) клапан в правой половине сердца состоит из трех створок, поэтому его называют трехстворчатым, а в левой половине - клапан двустворчатый, или митральный. Створки обоих атриовентрикулярных клапанов обладают сходной гистологической структурой. Они покрыты с обеих сторон эндотелием и имеют средний слой плотной соединительной ткани, переходящая в основании створки в плотную соединительную ткань колец, окружающих отверстия. Предсердная сторона створок - гладкая, а желудочковая с выступами, от которых начинаются сухожильные нити, противоположными концами прикрепляющиеся к выступающим на стенках желудочков сосочковым мышцам. Благодаря сухожильным нитям при сильных сокращениях желудочков не происходит выворачивания створок клапанов в сторону предсердий. Клапаны аорты и легочной артерии (полулунные) несколько тоньше, чем предсердно-желудочковые, но гистологически имеют сходное с ними строение. У полулунных клапанов нет сухожильных нитей.

Миокард образован сердечной мышечной тканью, в которой различают две разновидности - рабочую и проводящую. Основная масса миокарда представлена рабочей мышечной тканью, состоящей из сократительных клеток - сердечных миоцитов, важнейшей морфологической особенностью которых являются совершенные в структурном и функциональном отношении аппараты крепления их друг с другом. Вследствие того что миоциты прочно соединены своими концами и образуют многочисленные анастомозы, в миокарде сформирована единая структурно-функциональная клеточная сеть. При световой микроскопии зоны контакта миоцитов имеют вид одиночных темноокрашивающихся прямолинейных или ступенчатых полосок, расположенных перпендикулярно длинной оси клетки, которые получили название вставочных дисков (рис. 198).

При электронной микроскопии в области вставочных дисков границы соседних клеток неровные: одна клетка вдается в другую пальцевидными выступами, что обеспечивает достаточную площадь сцепления клеток. По длине вставочного диска имеются различные по строению участки. Здесь много мест, содержащих волокнистое электроноплотное вещество, в которое вплетены концы тонких актиновых микрофиламентов (рис. 199). В зонах, не занятых микрофиламентами, расположены десмосомы и щелевые контакты.

Эпикард - наружная оболочка сердца. По строению представляет тонкую серозную оболочку, состоящую из соединительнотканной основы, содержащей разнообразно ориентированные коллагеновые и эластические волокна, и поверхностного слоя - плоского однослойного эпителия (мезотелия). В соединительной ткани эпикарда проходят крупные кровеносные сосуды и имеется жировая ткань.

Эпикард является висцеральным листком перикарда, плотно срастающимся с миокардом и в области корней крупных сосудов сердца переходящим в париетальный листок. Между этими листками имеется щелевидная перикардиальная полость, содержащая серозную жидкость, выделяемую клетками мезотелия. Постоянное увлажнение поверхности эпикарда жидкостью уменьшает его трение о париетальный листок перикарда и обеспечивает лучшую подвижность сердца.

Клапанный аппарат сердца препятствует обратному току крови. При впадении вен в полость сердца он представлен заслонками. Заслонка в месте впадения в правое предсердие нижней полой вены была описана в 1563 г. Евстахием и была названа его именем. Заслонка при впадении венечного синуса носит имя Тебезия. Первая из них по строению и размерам очень изменчива. Чаще ее длина около 3 мм, но может достигать 10 и даже 20 мм. Иногда она снабжена сухожильными хордами, имеет отверстия, представлена гребешком (0,5—2,5 мм высотой). Она может полностью отсутствовать. Заслонка венечного синуса не выражена в четверти случаев. Широкая изменчивость предсердных заслонок вплоть до полного исчезновения не подтверждает их высокого функционального значения, свидетельствуя о способности сердца приспосабливаться к условиям деятельности при различной выраженности этих образований.
Ток крови внутри сердца регулируется клапанами. Правый и левый предсердно-желудочковые клапаны должны быть рассмотрены как: функциональные системы, включающие в себя фиброзные предсердно-желудочковые кольца, створки, сухожильные хорды и сосочковые мышцы. Результатом полноценной деятельности системы служит полное смыкание створок, препятствующее затеканию крови из желудочка в предсердие. Основную нагрузку эти клапаны испытывают при систоле желудочков, т. е. сокращении их мышечного слоя. Чтобы воспрепятствовать выбуханию клапанов в предсердие и раскрытию их створок, сокращаются сосочковые мышцы, берущие начало от миокарда желудочка и через сухожильные хорды удерживающие створки в исходном положении. Вместе с тем силы, развиваемые при сокращении: сосочковыми мышцами, действуют и на стенку желудочка.
Правый предсердно-желудочковый клапан имеет, как правило, три створки и назван трехстворчатым. Однако число створок варьирует от двух до шести (у детей — от двух до четырех). Выделяют три главные створки: переднюю, заднюю, медиальную — и добавочные, образующиеся при расщеплении чаще всего задней, реже передней и медиальной. Дополнительные створки меньше по размеру, чем главные, и имеют треугольное очертание. Столь же изменчиво число створок левого предсердно-желудочкового, или митрального клапана: чаще их две (передняя и задняя). В одной пятой случаев встречаются три, реже четыре или пять створок. Источником возникновения дополнительных створок, как и в трехстворчатом клапане, обычно служит задняя створка.
В правом желудочке встречается от 2 до 11, в левом — 2—6 сосочковых мышц. По форме они могут быть цилиндрическими, коническими, в виде усеченной четырехгранной пирамиды. Сухожильные хорды, встречаются в разном количестве. Они прекрепляются к створкам на всем протяжении их желудочковой поверхности — от свободного кран, до фиброзного кольца. Для митрального клапана выделены 4 группы «сухожильных хорд: комиссуральные (прикрепляются в области комиссуры), хорды грубой зоны (оканчиваются в утолщенных краевых участках створок), щелевые (заканчиваются в щелях, образующих на задней створке три складки), базальные (идут от задней стенки желудочка к основанию задней створки).
Выделяют два крайних типа строения трехстворчатого клапана. Простая форма встречается при узком и коротком сердце с суженным фиброзным кольцом, 2—3 створками, 2—4 сосочковыми мышцами, 16—25 хордами. Сложная форма отмечается при широком и длинном сердце с расширенным фиброзным кольцом, 4—6 створками, 6—10 сосочковыми мышцами, 30—40 сухожильными хордами.
Подобные варианты строения характерны и для митрального клапана: первый характеризуется двумя небольшими створками, двумя сосочковыми мышцами и 5—10 хордами; второй — 4—5 створками, 4—6 сосочковыми мышцами, 20—30 хордами, заканчивающимися 57— 70 нитями.
Клапаны аорты и легочного ствола препятствуют обратному току крови иначе, чем предсердно-желудочковые. Сама конструкция клапанов в этих сосудах, имеющих три полулуниые заслонки, препятствует затеканию крови в желудочки. Полулунные заслонки обращены вогнутой поверхностью в сторону просветов аорты и легочного ствола; давлением крови они опускаются вниз, смыкаются и закрывают просвет. При систоле желудочков заслонки оттесняются током крови к стенкам крупных сосудов.
Анатомически оба клапана однотипны. Рассмотрим строение на примере аортального. Чаще (80%) встречаются случаи, когда две заслонки занимают переднее положение, одна — заднее. В 12% случаев спереди располагается одна из них, сзади две. Наконец, в 8% случаев при одной передней и одной задней заслонках третья находится медиальнее двух остальных. Поэтому выделяются правая левая и задняя створки.

Сердце новорожденного весит всего 23 г. Бьется оно значительно чаще, чем у взрослого человека.

Кроветворение

(синоним гемопоэз) — процесс, заключающийся а серии клеточных дифференцировок, в результате которых образуются зрелые клетки крови

.

Во взрослом организме существуют родоначальные кроветворные, или стволовые, клетки. Предполагают, что они закладываются вэмбриогенезе в относительно небольшом количестве (порядка сотен тысяч — миллионов). По мере необходимости эти клетки одна за другой вступают в дифференцировку, образуя категорию более дифференцированных кроветворных клеток. Стволовые кроветворные клетки в стадии созревания находятся под строгим регулирующим контролем, механизм которого изучен не полностью. На ранних этапах созревания важное значение имеют, по-видимому, локальные факторы, продуцируемые стромальными клетками, т.е. кроветворным микроокружением. Влияние микроокружения осуществляется путем взаимодействия стромальных и кроветворных (в первую очередь стволовых) клеток. Такие регуляторные взаимодействия требуют прямых клеточных контактов. При этом образуются своеобразные структуры — клеточные островки, представляющие собой группы кроветворных клеток, которые лежат в сети отростков ретикулярных клеток, адвентициальных клеток синусов костного мозга. Механизм функционирования таких островков не известен. Возможно в нем принимают участие местнодействующие гормоны, происходит непосредственное взаимодействие клеточных поверхностей или формируются трансмембранные переходы. В регуляции кроветворения принимают участие также цитокины (итерлейкины, колониестимулирующий фактор, факторы роста), гормоны (бурстопромоторная активность) и другие гуморальные факторы, например гемопоэтины, к которым относят эритропоэтины, лейкопоэтины, тромбопоэтины.

Дифференцировка стволовой кроветворной клетки в первые морфологически распознаваемые клетки того или иного ряда представляет собой многостадийный процесс, ведущий к значительному увеличению численности каждого из рядов (рис.). На этом пути происходит постепенное ограничение способности клеток-предшественниц (этим термином обозначают всю совокупность морфологически сходных клеток верхних трех рядов схемы кроветворения) к различным дифференцировкам и постепенное снижение их пролиферативного потенциала.

В дальнейшем удалось обнаружить поэтино-чувствительные клетки-предшественницы. Абсолютное большинство их находится в стадии активной пролиферации. Морфологически они, так же как и стволовые клетки, не отличимы от лимфоцитов. Принципиальной особенностью поэтинчувствительных клеток является их способность отвечать на гуморальные регулирующие воздействия. Между стволовыми и поэтиночувствительными клетками находятся клетки-предшественницы миелопоэза и лимфоцитопоэза. Существование этих клеток строго не доказано, однако установлено, что при ряде лейкозов, прежде всего хроническом миелолейкозе, сублейкемическом миелозе, эритромиелозе (см. Лейкозы), единственным источником опухолевой пролиферации могут быть клетки более молодые (менее дифференцированные), чем поэтиночувствительные, но более зрелые, чем стволовые. Выявлены также лимфолейкозы, характеризующиеся одновременным поражением В- и Т-лимфоцитов, т. е. возникшие из их общего предшественника.

В схеме кроветворения стволовая клетка и клетки второго и третьего рядов взяты в рамки и даны в двух морфологически разных вариантах, в которых они способны находиться: лимфоцитоподобном и бластном (бластом называется клетка, имеющая обычно неширокую цитоплазму, нежноструктурное ядро, отличающееся равномерностью калибра и окраски хроматиновых нитей, часто содержащее нуклеолы).

На уровне поэтинчувствительных клеток происходит дальнейшее ограничение дифференцировочных возможностей клеток. На этой и следующих морфологически распознаваемых стадиях дифференцировки подавляющее большинство клеток находится в состоянии пролиферации.

Последними клетками, способными к делению среди гранулоцитов являются миелоциты, а среди эритрокариоцитов — полихроматофильные нормоциты. В процессе дифференцировки морфологически распознаваемые клетки эритроцитарного ряда претерпевают 5—6 митозов; гранулоцитарные клетки — 4 митоза; при моноцитопоэзе от монобласта до макрофага происходит 7—8 митозов. В мегакариоцитопоэзе выделяют несколько морфологически различимых предшественников, которые начиная с мегакариобласта претерпевают 4—5 эндомитозов (деления ядра без деления цитоплазмы).

С помощью метода клонирования и анализа хромосомных маркеров было показано, что фагоцитирующие клетки, в частности купферовские клетки печени и все другие тканевые макрофаги, объединенные в систему фагоцитирующих мононуклеаров, относятся к производным кроветворных клеток и представляют собой потомство моноцитов, а не ретикулярных и эндотелиальных клеток. Клетки этой системы не имеют гистогенетической общности ни с ретикулярными, ни с эндотелиальными клетками. Основные функциональные характеристики, присущие входящим в эту систему клеткам, включают способность к фагоцитозу, пиноцитозу, прочному прилипанию к стеклу. По мере дифференцировки в клетках этого ряда появляются рецепторы для иммуноглобулинов и комплемента, благодаря чему клетки приобретают способность к активному фагоцитозу.

В эритроцитопоэзе самой молодой клеткой является эритробласт (ее называют также проэритробластом), который имеет бластную структуру и обычно круглое ядро. Цитоплазма при окраске темно-синяя, располагается узким ободком, часто образует своеобразные выросты. В отношении клеток эритрокариоцитарного ряда нет единой номенклатуры. Их называют как нормобластами, так и эритробластами. Поскольку для других рядов термин «бласт» применяется лишь для клеток-родоначальниц того или иного ростка (отсюда и название «бласт» — росток), все клетки, являющиеся потомством эритробласта, должны иметь в названии окончание «цит». Поэтому термин «нормобласты» был заменен на «нормоциты».

За эритробластом появляется пронормоцит, который отличается от эритробласта более грубым строением ядра, хотя оно и сохраняет правильную структуру хроматиновых нитей. Диаметр ядра меньше, чем у эритробласта, ободок цитоплазмы шире, видна перинуклеарная зона просветления. При изучении миелограммы пронормоцит легко спутать с эритробластом. В связи с трудностью разделения этих клеток некоторые авторы предлагают в практической гематологии их вообще не дифференцировать. Далее следует базофильный нормоцит, у которого грубоглыбчатое ядро имеет колосовидную структуру, а цитоплазма окрашена в темно-синий цвет. Следующий — полихроматофильный нормоцит отличается еще более плотной структурой ядра; цитоплазма занимает большую часть клетки и имеет базофильную (за счет структур, содержащих РНК) и оксифильную (в связи с появлением достаточного количества гемоглобина) окраску.

Оксифильный или ортохромный нормоцит содержит маленькое плотное ядро как вишневая косточка), оксифильную или с базофильным оттенком цитоплазму. В норме оксифильных нормоцитов сравнительно мало, т.к., выталкивая на этой стадии ядро, клетка превращается в эритроцит, но в «новорожденном» эритроците всегда сохраняются остатки базофилии за счет небольшого количества РНК, которая исчезает в течение первых суток. Такой эритроцит с остатками базофилии называется полихроматофильным эритроцитом. При применении специальной прижизненной окраски базофильное вещество выявляется в виде сеточки; тогда эту клетку называют ретикулоцитом.

Зрелый эритроцит имеет форму двояковогнутого диска, поэтому в мазке крови он имеет центральное просветление. По мере старения форма эритроцита постепенно приближается к сферической.

Самой молодой клеткой тромбоцитопоэза является мегакариобласт — одноядерная небольшая клетка с крупным бластным ядром, хроматинные нити которого толще и грубее, чем у эритробласта; в ядре могут быть видны 1—2 темно-синие нуклеолы. Цитоплазма беззернистая, темно-синего цвета, отростчатая, узким ободком окружает ядро. Промегакариоцит возникает в результате нескольких эндомитозов. Ядро полиморфное, с грубым строением хроматина; цитоплазма темно-синяя, беззернистая.

Зрелый мегакариоцит отличается от промегакариоцита большим ядром. Цитоплазма имеет сине-розовую окраску, содержит азурофильную красноватую зернистость. Внутри мегакариоцита формируются тромбоциты. В мазке крови можно видеть и распадающиеся мегакариоциты, окруженные кучками тромбоцитов. При тромбоцитолитических состояниях отшнуровка тромбоцитов может происходить и на стадии промегакариоцита; тромбоциты при этом лишены азурофильной субстанции, но активно участвуют в гемостазе.

Лейкоцитопоэз включает гранулоцитопоэз, лимфоцитопоэз и моноцитопоэз. В гранулоцитарном ряду миелобласт представляет первую морфологически различимую клетку. Он имеет нежноструктурное ядро, единичные нуклеолы. Форма ядра круглая, размеры чуть меньше, чем у эритробласта. Миелобласт отличается от недифференцируемых бластов из класса клеток-предшественниц наличием зернистости в цитоплазме; форма клетки чаще круглая, ровная.

На следующей стадии гранулоцитопоэза обнаруживается промиелоцит — нейтрофильный, эозинофильный и базофильный. Круглое или бобовидное ядро промиелоцита больше ядра миелобласта почти вдвое, хотя эта клетка и не является полиплоидией; оно часто располагается эксцентрично, и в нем можно видеть остатки нуклеол. Структура хроматина уже утрачивает нежное нитчатое строение бластных клеток, хотя и не приобретает грубоглыбчатого строения. Площадь цитоплазмы примерно равна площади ядра; цитоплазма обильно насыщена зернистостью, имеющей характерные для каждого ряда особенности. Для нейтрофильного ряда промиелоцит является самой зернистой клеткой. Его зернистость полиморфная: крупная и мелкая; окрашивается и кислыми, и основными красителями. В промиелоците зернистость часто располагается также на ядре. Зернистость эозинофильного промиелоцита, обладая характерной для эозинофилов однотипностью зерен (типа кетовой икры), вместе с тем окрашивается как кислыми, так и основными красителями. Базофильный промиелоцит имеет крупную полиморфную базофильную зернистость.

Поскольку переход от промиелоцита к миелоциту не является резким, существует промежуточная форма, названная материнским миелоцитом, которая по всем признакам соответствует описанному промиелоциту, но отличается от него более грубым ядром. В практике эта форма не учитывается, в миелограмму она не входит.

Миелоцит представляет собой клетку с круглым или овальным, часто эксцентрически расположенным ядром, потерявшим какие бы то ни было признаки бласта. Цитоплазма окрашена в серовато-синеватый тон, ее зернистость у нейтрофильного миелоцита мельче, чем у промиелоцита. Относительная площадь цитоплазмы увеличивается. Эозинофильный миелоцит имеет характерную однотипную оранжево-красную зернистость, базофильный миелоцит — полиморфную крупную базофильную зернистость.

Метамиелоцит характеризуется бобовидным крупноглыбчатым ядром, расположенным обычно эксцентрично. Площадь его цитоплазмы больше площади ядра; цитоплазма содержит ту же зернистость, что и миелоцит, но в нейтрофильных метамиелоцитах она более скудная, чем в миелоцитах. В палочкоядерных клетках (гранулоцитах) хроматин ядра более плотно упакован, ядро вытягивается, иногда в нем намечается образование сегментов. В зрелых сегментоядерных клетках ядро обычно имеет от 2 до 5 сегментов.

Моноцитарный ряд представлен довольно простыми стадиями перехода. Монобласт в норме трудно отличить от миелобласта или недифференцируемого бласта, но при монобластном остром или моноцитарном хроническом лейкозе эти клетки легко выявить с помощью гистохимической окраски. Промоноцит имеет ядро промиелоцита, но лишен зернистости. Моноциты — наиболее крупные клетки крови; из них происходят макрофаги (см. Система мононуклеарных фагоцитов).

Существенным дополнением к представлению о лимфоцитопоэзе послужило открытие двух типов лимфоцитов — В- и Т-клеток, первые из которых ответственны за гуморальный иммунитет, т. е. выработку антител, а вторые обеспечивают клеточный иммунитет, участвуют в реакции отторжения чужеродной ткани (см. Трансплантационный иммунитет). Оказалось, что В-лимфоциты в результате антигенной стимуляции могут из морфологически зрелой клетки превращаться в бластную форму и дальше дифференцироваться в клетки плазматического ряда. Под влиянием антигенной стимуляции трансформируются в бластную форму и Т-лимфоциты. Т.о., ранее казавшийся единым лимфоидный ряд представлен тремя рядами клеток: В-, Т-лимфоцитами и тесно связанными с В-лимфоцитами плазматическими клетками. Кроме того, привычное представление о бластной клетке как о родоначальнице ряда оказалось не совсем точным для лимфоцитов: зрелые лимфоциты при воздействии на них специфических антигенов вновь способны трансформироваться в бластные клетки. Этот феномен получил название реакции бластотрансформации лимфоцитов (см. Лейкоцитарные тесты). Трансформированные под действием антигенов лимфоциты называют иммунобластами. В схему кроветворения пришлось ввести стрелки, указывающие на возможность перехода морфологически зрелых лимфоцитов в соответствующие бластные формы. Лимфобласт (большой лимфоцит) имеет все черты недифференцируемого бласта, но содержит иногда единичные крупные нуклеолы. Обнаружение в мазке из лимфатического узла или селезенки бласта без зернистости позволяет относить его к лимфобластам. Пролимфоцит характеризуется относительно гомогенной структурой ядра, нередко наличием остатков нуклеол, но у него отсутствует характерная для зрелого лимфоцита крупная глыбчатость хроматина.

Плазмобласт имеет бластное ядро, беззернистую фиолетово-синюю цитоплазму. Проплазмоцит по сравнению с плазмоцитом обладает более плотным ядром, расположенным обычно эксцентрично, относительно большей цитоплазмой сине-фиолетового цвета. Плазмоцит отличается колесовидным плотным ядром, лежащим эксцентрично: цитоплазма сине-фиолетовая, иногда с несколькими азурофильными красноватыми гранулами. И в норме, и при патологии он может быть многоядерным.

Будучи гистогенетически единой, кроветворная система в своем функционировании характеризуется определенной независимостью поведения отдельных ростков кроветворения.

Кроветворение осуществляется в кроветворных органах, к которым относят вилочковую железу, костный мозг, лимфатические узлы и селезенку. Кроветворение в кроветворных органах, за исключением костного мозга, происходит в основном в антенатальном периоде, а после рождения интенсивность его быстро снижается. Кроветворные органы обладают определенными анатомо-физиологическими особенностями, имеют общие черты строения. Их строму составляет ретикулярная ткань, паренхиму — кроветворные клетки. Эти органы богаты элементами, относящимися к системе мононуклеарных фагоцитов. Характерным является наличие капилляров синусоидного типа. В синусах между эндотелиальными клетками имеются поры, связывающие ткань кроветворных органов с кровяным руслом. Такое строение обеспечивает транспорт клеток крови, а также поступление из крови в кроветворные органы гуморальных факторов (гемопоэтинов), которые наряду с нервной системой оказывают влияние на кроветворение.

Кроветворение в антенатальном периоде впервые обнаруживается у 19-дневного эмбриона в кровяных островках желточного мешка, в стебле и хорионе. К 22-му дню первые кровяные клетки проникают в мезодермальную ткань эмбриона, в сердце, аорту, артерии. На 6-й неделе снижается активность кроветворения в желточном мешке. Полностью первый (мезобластический) период гемопоэза, преимущественно эритроцитопоэза, заканчивается к началу 4-го месяца жизни плода (календарного). Примитивные кроветворные клетки желточного мешка накапливают гемоглобин и превращаются в примитивные эритробласты.

Второй (печеночный) период кроветворения начинается после 6-й недели и достигает максимума к 5-му месяцу. Кроветворение этого периода преимущественно эритроидное, хотя на 9-й неделе в печени плода уже созревают первые нейтрофилы. Печеночный период эритроцитопоэза характеризуется исчезновением мегалобластов; при этом эритрокариоциты имеют нормальные размеры. Ни 3-м месяце развития плода в эритроцитопоэз включается селезенка, но у человека ее роль в антенатальном кроветворении ограничена.

На 4—5-м месяце начинается третий (костномозговой) период кроветворения. Миелоидный эритроцитопоэз плода относится к эритробластическому и, как и лейкоцитопоэз, мало отличается от эритроцитопоэза взрослого. Общей закономерностью эмбрионального эритроцитопоэза является постепенное уменьшение размеров эритроцитов и увеличение их числа. Соответственно различным периодам кроветворения (мезобластическому, печеночному и костномозговому) существует три разных типа гемоглобина; эмбриональный, фетальный и гемоглобин взрослого. В основном переход от фетального гемоглобина к гемоглобину взрослого начинается на 3-й неделе жизни плода и заканчивается через 6 мес. после рождения.

В первые дни у новорожденных наблюдаются полиглобулия и нейтрофильный лейкоцитоз. Затем активность эритроцитопоэза снижается, нормализуясь в возрасте 2—3 мес. Нейтрофилез первых дней жизни сменяется лимфоцитозом; только к 5 годам в лейкоцитарной формуле начинают преобладать нейтрофилы.

Патология кроветворения может проявляться нарушением созревания клеток, выходом в кровь незрелых клеточных элементов, возникновением в крови несвойственных данному возрасту клеточных элементов. Бактериальная инфекция, обширные тканевые распады (распадающиеся опухоли, флегмоны и др.) сопровождаются выраженным нейтрофильным лейкоцитозом с увеличением процента палочкоядерных нейтрофилов, нередким появлением в крови метамиелоцитов, миелоцитов, промиелоцитов. Четкой зависимости степени лейкоцитоза от тяжести патологического процесса не существует. Лейкоцитоз зависит, с одной стороны, от объема костномозгового и сосудистого гранулоцитарного резерва и от активности костномозговой продукции, с другой — от интенсивности потребления гранулоцитов в очаге воспаления. Противоположное лейкоцитозу состояние — лейкопения, обусловленное прежде всего гранулоцитопенией, может быть связано с подавлением продукции гранулоцитов в результате воздействия противогранулоцитарных антител, аплазии костного мозга иммунной природы, например характеризующейся одновременным угнетением гранулоцитарного, эритроцитарного и мегакариоцитарного ростков, или аплазии неизвестного происхождения (собственно апластическая анемия); в других случаях гранулоцитопения и лейкопения могут быть вызваны повышенным распадом гранулоцитов в увеличенной селезенке (например, при хроническом гепатите, циррозе печени). В связи с существованием костномозгового резерва уменьшение количества гранулоцитов в крови за счет их повышенного использования встречается редко (например, при обширных сливных пневмониях). Лейкопения является частым признаком опухолевого замещения костного мозга при милиарных метастазах, при острых лейкозах и изредка наблюдается в начале хронического лимфолейкоза. При лейкозах количество лейкоцитов в крови может и увеличивать

⇐ Предыдущая234567891011Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: