Энергия в экосистемах, основные энергетические характеристики среды.

Определения

Организмы, живущие на земле, подвергаются воздействию потока энергии, состоящего из солнеч­ного излучения и теплового излучения от близ­лежащих тел. Оба эти фактора определяют климатические уеловия среды (температуру, скорость испарения воды, движения воз­духа и воды), но малая часть солнечного излучения используется в фотосинтезе, обеспечивающем энергией живые компоненты экосистемы. Поступление солнечной энергии к автотрофному слою экосистемы за день составляет от 100 до 800 кал см-². Суточный поток тепловой энергии в экосистеме может быть в несколь­ко раз больше или меньше притока солнечного излучения. В холмистых или гористых местностях южные склоны получают больше, а се­верные — меньше солнечного излучения, чем полу­чала бы горизонтальная поверхность. Проходя через атмосферу, излучение ослаб­ляется атмосферными газами и пылью. Степень этого ослабления* зависит от длины волны света. Ультрафиолетовое излучение почти не проходит через озоновый слой. Лучистая энергия, достигающая земной поверхно­сти, состоит на 10% из ультрафиолетового излучения, на 45% —из видимого света и на 45% —из инфра­красного излучения. Растительность сильно поглощает си­ние и красные лучи, дальнее инфракрасное излучение; зеленый свет поглощается не так сильно, ближнее инфракрасное излучение — слабо. Тенистая прохлада создается в лесу благодаря тому, что лист­ва над головой поглощает много видимого и дальнего инфракрас­ного излучения. Синий и красный свет поглощаются особенно сильно хлорофиллом, аэнергия дальнего инфракрасного излучения — водой, содержа­щейся в листьях. Другой энергетический компонент среды обитания — тепловое излучение. Оно исходит от всех поверхностей и тел, температура которых выше абсолютного нуля (почва, вода, растения, облака). Потоки длинноволнового излучения распространяются во всех направлениях, а сол­нечный компонент имеет четкую направленность и поступает только днем. Тепловая энергия поглощается био­массой полнее, чем солнечное излучение. Большое экологическое значение имеют суточные колебания. В пус­тынях, высокогорных тундрах, дневной поток энергии во много раз больше ночного, а в глубоководных зонах океана, в глубине тропического леса общий поток излуче­ния может на протяжении суток оставаться практически посто­янным. Условия существования организмов определяются общим по­током излучения, но для продуктивности экосистемы в ней важнее всего суммарное прямое солнечное излучение, попадающее на автотрофный ярус экосистемы. Особенно важна чистая радиация на поверхности Земли — разность между суммарным потоком излучения сверху и суммарным потоком излучения снизу. Огром­ное количество энергии расходуется на испарение воды, образо­вание тепловых потоков воздуха и рассеивается в форме тепла в мировое пространство. Солнечный компонент излучения измеряют соляриметрами. Инструменты для измерения

общего потока энергии всех длин волн называются радиометрами.

Пищевые цепи и трофические уровни, экологические пирамиды.

Определения

Перенос энергии пищи от ее источника—автотрофов (растений) — через ряд организмов, происходящий путем поедания одних орга­низмов другими, называется пищевой цепью. При каждом очеред­ном переносе большая часть (80—90%) потенциальной энергии теряется, переходя в тепло. Чем короче пищевая цепь, тем больше количество энер­гии, доступной для популяции. Пищевые цепи можно разделить на два типа: пастбищная цепь, которая начинается с зеленого растения и идет далее к растительноядным животным и к хищникам, и детритная цепь, которая от мертвого органического вещества идет к микроорганизмам, а затем к детритофагам и к их хищникам. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетаются друг с другом, образуя пищевые сети. Зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные — второй (уровень первичных консументов), первичные хищники, поедающие тра­воядных,— третий (уровень вторичных консументов), а вторич­ные хищники — четвертый (уровень третичных консументов). Эта трофическая классификация относится к функциям, а не к видам. Популяция данного вида может занимать один или несколько трофических уровней. Поток энергии через трофический уро­вень равен общей ассимиляции (А) на этом уровне, которая равна продукции (Р) биомассы плюс дыхание (R).

Рас­тение фиксирует малую долю поступающей энергии солнеч­ного излучения. Число консументов (людей), которые могут прожить при данном выходе первичной продукции, сильно зависит от длины пищевой цепи; переход к каждому сле­дующему звену в цепи уменьшает доступную энергию примерно на порядок величины. Принципы организации пищевых цепей и действия двух зако­нов термодинамики можно уяснить, рассмотрев схемы переноса энергии на рис. Четырехугольники («резервуары») изображают трофические уровни, а линии («тру­бы») — потоки энергии от каждого уровня или к нему. Приток энергии уравновеши­вается ее оттоком, и каждый перенос энергии сопровождается ее рассеиванием в форме недоступной для использования тепловой энергии (при дыхании). На каждом последующем уровне поток энергии сильно уменьшается. Вторичная продуктивность (Р₂ и Рз) на каж­дом последующем трофическом уровне консументов составляет около 10% предыдущей. Во всех экосистемах пастбищная и детритная пищевые цепи взаимосвязаны. В ответ на энергетические воздействия извне в системе может быстро происходить переключение пото­ков. Степень влияния травоядных животных на сообщество зависит не только от количества ассимилированной ими энергии пищи, но и от скорости изъятия живых растений.. Морской зоопланктон обычно выедает больше фитопланктона, чем может ассимилировать, а излишек выводится в детритную пищевую цепь. Качество ресурсов. По легкости ас­симиляции качество продуктов фотосинтеза, извлекаемых мико­ризными грибами, гораздо выше качества отмерших листьев. Перенос по микоризному пути идет быстрее, а эффективность ассимиляции выше. Все пищевые цепи имеют возможность обратной связи: консументы переносят элементы питания, распространяют споры или семена растений. Универсальная модель потока энергии. На рис. квадрат, обозначен­ный буквой В, изображает живую структуру или биомассу основ­ного компонента модели. Общее поступление энер­гии на рис. обозначено буквой I. Для облигатных автотрофов это свет, для облигатных гетеротрофов — органическая пища. Энергия течет через сообщество в соответствии со вторым законом термодинамики, но отдельная популяция вида может быть вовлечена в несколько этапов, или трофических уровней. Универ­сальная модель потока энергии может представлять популяцию какого-либо вида — в этом случае каналы притока энергии и связи сдругими видами составляют обычную схему пищевой сети, или она может изображать определенный энергетический уровень — тогда прямоугольники биомассы и каналы потоков энергии представля­ют все популяции, поддерживаемые одним источ­ником энергии. Например, часть пищи лис составляют растительные продукты, а другую часть их пищи составляют травоядные животные.

К рис.: I — поступившая или поглощенная энергия; NU— неиспользованная энер­гия; А — ассимилированная энергия; Р — продукция; Я — дыхание; В — биомасса; G — рост; S — накопленная энергия; Е — выделенная энергия.

У автотрофов ассимилированная энергия (А) —это валовая продукция или валовой фотосинтез. Компонент (А) у гетеротрофов — это пища, продуцированная кем-то другим. Термин «валовая продукция» может использо­ваться только к первичной, или автотрофной, продукции. Особенность этой модели — разделение ассимилиро­ванной энергии на компоненты Р и R. Часть фиксированной энергии А, которая окисляется и теряется в форме тепла, назы­вается дыханием (R), а часть, которая превращается в новое или принадлежащее другому виду органическое вещество, назы­вается продукцией (Р). У растений это чистая продукция, у жи­вотных — вторичная продукция. Компонент Р — это энергия, до­ступная следующему трофическому уровню, в противополож­ность компоненту NU, который доступен и на данном трофиче­ском уровне. При стрессовых воздействиях на систему R возрастает. Ве­личина Р велика в активных популяциях мелких организмов, например бактерий или водорослей, в моло­дых, быстро растущих сообществах. Трофическая структура и экологические

пирамиды. В результате взаимодействия энергетических явлений в пищевых цепях и зависимость метаболизма от размеров особи, каждое сообще­ство приобретает определенную трофическую структуру, которая служит характеристикой типа экосистемы. Трофическую структуру мож­но измерить и выразить либо урожаем на корню, либо количеством энергии, фиксируемой на единицу площади за единицу времени на последовательных трофических уровнях. Трофическую структуру и трофическую функцию мож­но изобразить графически в виде экологических пирамид, осно­ванием которых служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Экологические пирамиды можно отнести к трем основным ти­пам: 1) пирамида численностей, отражающая численность отдель­ных организмов; 2) пирамида биомассы, характеризующая общую сухую массу, калорийность живого вещества; 3) пирамида энергии, показывающая величину потока энергии и «продуктивность» на последовательных трофических уровнях. Форма пирамиды численностей сильно различается для разных сообществ в зави­симости от того, малы (фитопланктон, трава) или велики (дубы) в них продуценты. Пирамида биомасс лучше показывает соотношения урожаев на корню для экологических групп в целом. Если организ­мы низших уровней в среднем значительно меньше организмов высших уровней, то может получиться обращенная пирамида био­массы. Обращенные пирамиды биомассы характерны для озер и морей. Пирамида энергии дает наиболее полное представление о функциональной организации сообществ. Она отражает кар­тину скоростей прохождения массы пищи через пищевую цепь. На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей, и если учтены все источ­ники энергии, то пирамида всегда будет иметь «правильную форму». «Экологическое правило»: данные по численности приводят к переоценке значения мелких организмов, а данные по биомассе — к переоценке роли крупных организмов. Экологические пирамиды позволяют иллюстрировать количественные отношения в отдель­ных, представляющих особый интерес частях экосистемы, напри­мер в звеньях хищник—жертва или хозяин—паразит.