 |
7.4. Мозжечок. 7.4.1. Внешнее строение. 7.4.2. Развитие мозжечка. 7.4.3. Клеточное строение
|
|
|
|
7. 3. Мост
Мост расположен выше продолговатого мозга и является его продолжением. Спереди мост имеет вид поперечно расположенного валика, граничащего сверху со средним мозгом, а снизу — с продолговатым мозгом. Латерально мост продолжается в средние ножки мозжечка. Дорсальная поверхность моста участвует в образовании дна IV желудочка, ему принадлежит верхний угол ромбовидной ямки. На поперечном срезе моста выделяют три слоя: спереди — базилярную часть, сзади — покрышку и разделяющее их трапециевидное тело.
В покрышке (дорсальная часть) проходят афферентные проводящие пути, а также залегают клетки ретикулярной формации. В ретикулярной формации моста так же, как и в продолговатом мозге, расположены жизненно важные центры, в том числе центры дыхания.
Трапециевидное тело представляет собой пучок поперечно идущих нервных волокон, между которыми имеются клеточные скопления ядра трапециевидного тела. Большая часть волокон берет начало в ядрах преддверно-улиткового нерва и переходит на противоположную сторону, формируя перекрест.
Рис. 7. 1. Схема внутреннего строения моста
Базилярная часть (вентральная часть) является филогенетически молодым образованием моста, она появилась для соединения коры головного мозга через средние ножки с мозжечком. В ядрах моста нервные импульсы из коры переключаются на нейроны, чьи аксоны идут к мозжечку через средние мозжечковые ножки (рис. 7. 1).
7. 4.. Мозжечок
7. 4. 1.. Внешнее строение
Мозжечок — центральный орган равновесия и координации движений. Нервные центры мозжечка относятся как к экранному типу (кора мозжечка), так и к ядерному (ядра мозжечка). В мозжечке различают два полушария, соединенных непарной долькой — червем, и три пары ножек: верхние, средние, нижние. В этих ножках проходят проводящие пути, идущие от ствола мозга и обратно. Вся поверхность мозжечка изрезана глубокими бороздами, между которыми находятся извилины, называемые листками.
|
|
|
Под корой имеются скопления серого вещества, называемые ядрами мозжечка, которые являются парными структурами. Пробковые и шаровидные ядра иннервируют мышцы туловища. Функцию зубчатых ядер связывают с движениями конечностей.
7. 4. 2. Развитие мозжечка
В процессе филогенеза мозжечка сначала формируется древний мозжечок (paleocerebellum), который функционально тесно связан с вестибулярным аппаратом. Повреждения древних структур мозжечка приводят к нарушению равновесия. Далее в филогенезе появляется старый мозжечок (archaeocerebllum), связанный со спинным мозгом. Помимо этого импульсация от старого мозжечка направляется к ядрам ствола. При повреждении структур старого мозжечка больным трудно стоять и ходить, особенно в темноте, при отсутствии зрительной коррекции движений и положения тела.
Филогенетически самым молодым является новый мозжечок (neocerebellum). Полушария мозжечка, являясь филогенетически поздними образованиями, получают информацию преимущественно от теменной, височной и затылочной коры через ядра моста и их моховидные волокна. От коры больших полушарий и базальных ядер информация идет через оливы ствола (см. раздел 7. 2 «Продолговатый мозг»). От коры полушарий мозжечка информация идет через клетки Пуркинье, зубчатые ядра, двигательные ядра таламуса и достигает двигательных областей коры больших полушарий для участия в программировании движений (их подготовки и коррекции). При нарушении этих структур изменяются сложные последовательности движений: они становятся аритмичными и замедленными.
7. 4. 3.. Клеточное строение
|
|
|
В коре мозжечка выделяют три слоя: внутренний — зернистый, средний — ганглионарныйу наружный — молекулярный (рис. 7. 2).
Рис. 7. 2. Клеточное строение мозжечка:
I — молекулярный слой; I! — ганглионарный слой; III — зернистый слой;
1 — корзинчатые клетки; 2 — звездчатые клетки; 3 — клетки Пуркинье;
4 — дендриты клеток Пуркинье; 5 — клетки-зерна; 6 — клубочки; 7 — аксоны
клеток-зерен; 8 — звездчатые клетки Гольджи; 9 — звездчатые клетки Гольджи
с длинными аксонами; 10 — белое вещество; 11 — аксоны клеток Пуркинье;
12 — лазающие волокна; 13 — моховидные волокна
Молекулярный слой. Содержит корзинчатые и звездчатые клетки.
Корзинчатые клетки (10-20 мкм) располагаются в нижней трети слоя. Их длинный аксон идет поперек извилины над грушевидными клетками, оплетая их тела и вызывая их торможение посредством аксосоматических синапсов. Их короткие денд-риты образуют связи с параллельными волокнами клеток-зерен.
Звездчатые клетки лежат выше корзинчатых. Мелкие формы имеют короткие отростки и образуют тормозные аксодендрити-ческие синапсы на дендритах грушевидных клеток. Крупные звездчатые клетки отдают коллатерали своих длинных тормозящих аксонов к дендритам и телам грушевидных клеток.
Ганглионарный слой. В ганглионарном слое располагается один ряд крупных тормозных нейронов грушевидной формы — клетки Пуркинье (рис. 4. 3). Эти крупные клетки (60 х 35 мкм) образуют мощное ветвистое дендритное дерево, которое располагается в одной плоскости — строго перпендикулярно извилинам коры в молекулярном слое мозжечка. Вниз, за пределы мозжечка, уходят аксоны грушевидных клеток, образующие единственные эфферентные волокна мозжечка, заканчивающиеся на нейронах ядер мозжечка. С возрастом количество клеток Пуркинье уменьшается, возможно, с этим связано нарушение координации движений у пожилых лиц.
Зернистый слой. Состоит из большого количества мелких (5-8 мкм) клеток, напоминающих зерна, которые так и называются — клетки-зерна. Короткие дендриты ветвятся наподобие птичьих лапок. Вместе с афферентными моховидными волокнами они образуют клубочки мозжечка. Аксоны поднимаются в молекулярный слой и там Т-образно ветвятся параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Там они вступают в контакт с дендритами грушевидных клеток, оказывая на них возбуждающее действие. Второй вид клеток — звездчатые клетки Гольджи с короткими аксонами — лежат вблизи ганглионарного слоя. Они направляют свои аксоны вниз к клеткам-зернам и заканчиваются на их дендритах, оказывая на них тормозящее действие. Эти клетки могут блокировать возбуждение, приходящее по моховидным волокнам. Их дендриты идут в молекулярный слой и вступают в контакт с аксонами клеток-зерен. Данная структура представляет собой морфологическую основу отрицательной обратной связи: избыточное возбуждение клеток-зерен приводит к активации клеток Гольджи, которые притормаживают активность клеток-зерен. В зернистом слое имеется другой тип клеток Гольджи — с длинными аксонами, которые выходят в белое вещество и выполняют ассоциативные функции, связывая различные участки коры мозжечка.
|
|
|
|
|
|
