Механизмы, поддерживающие определенное пространственное распределение организмов

Исследователь, пытающийся установить характер размещения изучаемых организмов и выявить основные определяющие его механизмы, должен всегда четко представлять себе тот масштаб пространства—времени, к которому относятся исходные данные и сделанные на их основе выводы. Если рассматривать пространственное распределение организмов какого-либо вида в масштабах, сопоставимых с размерами его ареала или крупных частей этого ареала, занятых более или менее изолированными популяциями, то такое распределение почти всегда оказывается пятнистым (агрегированным). Так, например, птицы, гнездящиеся в лесах Центральной Европы, при определенном масштабе обследования окажутся распределенными пятнисто постольку, поскольку все лесные массивы в Центральной Европе—это острова, окруженные полями. Пятнистым будет и распределение типичных для сфагновых болот растений, поскольку именно пятнами будут располагаться подходящие для них местообитания. Для эколога гораздо больший интерес представляет размещение организмов в пределах территории, занимаемой явно одной популяцией, на расстояниях, допускающих непосредственное взаимодействие особей. Именно к таким внутрипопуляционным взаимодействиям и соответственно «внутрипопуляционному» размещению особей будут относиться наши дальнейшие рассуждения.

Случайное распределение встречается, хотя и не очень часто, среди представителей самых разных групп организмов. Какие абиотические и биотические факторы среды в каждом конкретном случае его определяют, сказать трудно, но, видимо, сила и направление воздействия этих факторов случайно изменяются во времени и пространстве. Случайные, или, как говорят иногда, «стохастические», колебания каких-либо природных факторов — сами по себе не редкость, а в последнее время интерес к ним особо возрос в связи с популярностью концепции «распределения риска». Согласно данной концепции (подробнее мы рассмотрим ее в следующей главе) различные неблагоприятно воздействующие на популяцию факторы распределены во времени и пространстве случайным образом. Соответственно, хотя любая популяция или какая-то ее часть подвержены риску быть уничтоженными катастрофическими внешними воздействиями, в целом плотность какого-либо вида, усредненная для большой территории, сохраняется примерно на одном уровне просто потому, что катастрофы не происходят во всех местах сразу.

Пятнистое распределение встречается в природе наиболее часто, причем свойственно оно не только наземным организмам, но и обитателям водной толщи, которая для неискушенного наблюдателя кажется средой весьма гомогенной. Размер скоплений, степень скученности в них особей, выраженность их на фоне более низкой плотности организмов, а также взаимное расположение скоплений варьируются в очень широких пределах.

Конкретной иллюстрацией пятнистого размещения может быть уже приведенный выше пример с ползучим клевером и несколькими видами злаков на небольшом (площадью 1 га) участке луга (см. рис. 4). Число подобных примеров поистине огромно. Причины, приводящие к пятнистому размещению организмов, разнообразны. В самом первом приближении среди них можно выделить следующие (Hutchinson, 1953): 1) векторные, определяемые градиентами различных абиотических факторов (света, температуры, влажности, концентрации биогенных элементов и т. д.); 2) связанные со способом размножения и расселения молодых особей (например, куртина какого-нибудь вида растений, возникшая за счет вегетативного размножения одной особи); 3) поведенческие (образование стад, гнездовых колоний и т. д.); 4) связанные с взаимодействием разных видов (конкуренция, выедание хищниками и т. д.).

В некоторых случаях характер пространственного распределения организмов может меняться по мере развития популяции и увеличения (или уменьшения) ее численности. На рис. 9 показано, как вокруг отдельных растений Corynephorus canescens, выросших на голых песках дюны, постепенно образуются целые скопления индивидуумов того же вида (за счет того, что условия прорастания семян здесь более благоприятные), а само распределение из случайного превращается в агрегированное.

Довольно серьезная проблема, с которой нередко сталкиваются исследователи, констатирующие пятнистое распределение,— это наличие таких участков обследуемой территории, на которых особи данного вида отсутствуют полностью. Само по себе отсутствие вида в каком-либо месте — очень неопределенный показатель, поскольку всегда остается неясным, почему же организмов изучаемого вида здесь нет — из-за того, что они не попали сюда случайно в силу свойственных данному виду особенностей размножения и расселения, или из-за непригодности присущих данному местообитанию абиотических и биотических условий.

Регулярное распределение организмов знакомо всем: именно так рассаживают обычно фруктовые деревья в саду или лук на огородной грядке. В природе столь строгую регулярность найти трудно, но нередко можно встретить размещение, отклоняющееся от случайного в сторону большей регулярности, т. е. такое, для которого отношение дисперсии к среднему явно меньше единицы. Как уже упоминалось выше, равномерное размещение наблюдается в том случае, когда вероятность нахождения одной особи в непосредственной близости от другой меньше, чем на некотором расстоянии. Иными словами, во взаиморасположении особей должен проявляться определенный антагонизм.

Примеров такого антагонизма и, как следствие его, некоторой регулярности в размещении особей можно найти довольно много. Так известно, что личинки усоногих ракообразных Balanus balanoides избегают оседать около особей своего вида. При большой плотности растений одного вида мы также нередко видим равномерное распределение. В густом ельнике, например, стволы соседних деревьев удалены друг от друга на расстояние, равно сумме радиусов двух крон. В случае отдельно стоящего дерева затенение кроной некоторого пространства вокруг ствола может предотвращать рост проростков, создавая таким образом зону резко пониженной вероятности появления других особей этой вида (рис. 10).

До недавнего времени почти классическим примером регулярного пространственного распределения организмов считалось размещение относительно друг друга отдельных индивидуумов многих видов пустынных и полупустынных растений. Было обнаружено также, что некоторые виды этих растений выделяют ингибирующие вещества, препятствующие прорастанию семян своего (а в некоторых случаях и другого) вида. Предполагалось, что возникновение таких механизмов в эволюции связано с резко возросшей конкуренцией за воду — основной лимитирующий ресурс в аридных зонах. Последние тщательные исследования показали, однако, что большинство видов пустынных растений распределены агрегировано или случайно, а наблюдения за ростом отдельных молодых экземпляров не выявили ожидаемой обратной зависимости интенсивности их роста и развития от близости расположения к взрослому растению (Wright, Howe, 1987).

Более или менее регулярное пространственное распределение нередко наблюдается и среди животных, особенно тех, которым двойственна так называемая территориальность — охрана отдельными особями или их небольшими группами (парами, семьями, прайдами) некоторой территории от вторжения других особей своею вида. Территориальное поведение, как правило, менее всего выражено у травоядных, обладающих широким спектром питания, а наиболее выражено у хищников, а также у животных растительноядных, но специализирующихся на питании немногими видами корма, имеющегося в ограниченном количестве. Так, например, защита территории, на которой добывается корм, свойственна многим тропическим птицам, питающимся нектаром.

Наблюдения за популяцией большой синицы (Parus major), проводимые в течение многих лет в окрестностях Оксфорда, показали (Krebs, 1971), что взаиморасположение гнезд этих птиц близко к регулярному. В одном небольшом (площадью 15,5 га) лесном массиве, где ранней весной свои территории заняли 16 пар больших синиц, в конце марта в экспериментальных целях были изъяты 6 пар, занимающих соседние территории (рис. 11). Уже через три дня на освободившееся пространство проникли 4 новые пары (перекочевавшие сюда из зарослей придорожного кустарника — местообитания, гораздо менее благоприятных для гнездования), а, кроме того, увеличили размеры своих территорий 3 пары из тех, что обитали в этом лесу ранее (см. рис. 11). Территориальное поведение синиц ограничивает таким образом рост плотности их популяций. И это важно в данном конкретном случае не только, а может быть даже не столько для сохранения достаточно высокой плотности кормовых объектов — насекомых, сколько для снижения вероятности стать жертвой хищников. Анализ большого числа данных показал, что чем меньше в среднем расстояние между гнездами, тем выше процент кладок, уничтоженных хищниками, главным образом лаской (Mustela nivalis).

Размеры индивидуального участка и средняя плотность популяции как функция размера животных

Натуралисты давно уже заметили, что чем больше размер животного, тем большую территорию оно занимает, причем вне зависимости от того, охраняет данный вид свою территорию или нет. В самых общих чертах причины подобного соотношения очевидны: чем крупнее животное, тем больше требуется ему энергии Для поддержания жизнедеятельности, а собрать (добыть) больше пищи можно только на большей территории. Если, например, взглянуть с данной точки зрения на растительноядных млекопитающих, то выясняется, что рыжей полевке (Clethrionomys glarеolus), масса которой всего 27 г, в сутки требуется только 2,4 г сухого корма[15], лосю (Alces alces) с массой примерно 200 кг—6,5 кг корма, а африканскому слону (Loxodonta africana) при массе 4 т—42,6 кг. Очевидно, по мере возрастания размера животного должна возрастать и площадь его пастбищных или охотничьих угодий. Данная зависимость прослеживается для разных групп животных, но, пожалуй, наиболее обстоятельно изучена она на млекопитающих, среди которых есть как очень крупные, так и очень мелкие представители. Если на логарифмическом графике отложить на одной оси среднюю массу тела животного определенного вида, а на другой — площадь его индивидуального участка (т. е. территорию, на которой обычно проходит большая часть жизни одной особи этого вида), то точки, соответствующие отдельным видам, ложатся вокруг наклонной прямой. На рис. 12 показана связь между этими величинами для 27 видов травоядных и 15 видов хищных млекопитающих Северной Америки (Harestad, Bunnell, 1979; Lindstedt et al., 1986). Показатель степени в соответствующих уравнениях очень близок к единице, т. е. наблюдается линейное возрастание площади индивидуального участка по мере увеличения размера животного. Значительная разница в коэффициентах пропорциональности (2,71 и 170) свидетельствует о том, что участок, занимаемый одним хищником, существенно больше участка, занимаемого травоядным такого же размера.

Очевидно также, что каждое животное должно соблюдать баланс энергии, затрачиваемой на охрану территории и добывание пищи, а также энергии, получаемой от съеденной пищи. Резонно ожидать, что при уменьшении количества корма размер территории должен возрастать. Такая зависимость действительно в ряде случаев наблюдается (Gittleman, Harvey, 1982). Так, у львов, живущих в Национальном парке Найроби в условиях хорошей обеспеченности пищей, площадь индивидуального охотничьего участка 25—50 км², а в Калахари, где потенциальных жертв значительно меньше, она в 6—10 раз больше. Наибольшее варьирование размера территории, предположительно связанное с разной плотностью жертв, отмечено для обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes) — максимальная площадь индивидуального охотничьего участка превышает минимальную в 100 раз. У животных, обитающих в высоких широтах, размер территории больше, как правило, чем у животных, обитающих в умеренной зоне и тем более в тропиках.

В то же время иногда изменения уровня обеспеченности пищей на размере индивидуальных территорий не сказываются. Так, не наблюдалось значимых изменений площади участков, занимаемых парами больших синиц, при искусственном добавлении пиши. Возможно, однако, что в данном конкретном случае это объясняется необходимостью поддержания достаточно разреженной популяции для снижения риска разорения гнезд хищниками.

Очевидно, территориальное поведение может выработаться в ходе эволюции, если только оно дает определенное селективное преимущество. Затраты энергии и времени на защиту своей тер ритории не должны превышать получаемый в результате этой защиты выигрыш (оцененный, например, как потребление энергии пищи в единицу времени). Скорее всего, поэтому территориальное поведение окажется невыгодным при очень низкой плотности кормовых объектов (животное все свое время тратит на поиски пищи) и при очень высокой (пищи хватает на всех). Примером, иллюстрирующим данное положение, может служить поведение ряда тропических птиц, питающихся нектаром. Так, обитающие вгорах Кении нектарницы (Nectarinia reichenowi) действительно ведут себя в соответствии с развиваемой гипотезой, защищая кормовую территорию только при некотором среднем содержании, нектара в цветах. Если же нектара очень мало или много, то нектарницы перестают охранять свои территории (Gill, Wolt, 1975).

Поскольку более крупным животным требуется большее жизненное пространство, очевидно, плотность популяции должна снижаться по мере увеличения размера животного. На основании большого числа опубликованных данных, относящихся к 212 видам животных из различных групп, была построена (Peters, Wаssenberg, 1983) общая зависимость плотности популяции разных видов животных от средней массы их тела (рис. 13). Выяснилось, что зависимость эта удовлетворительно описывается уравнением.линейной регрессии N = 32W^0.98, где W— средняя масса тела (в кг), а N— плотность популяции (число особей/км²).