Разные типы экологических стратегий

Константы «r» и «К» из логистического уравнения дали названия двум типам естественного отбора, выделив которые, американские исследователи Р. Мак-Артур и Э. Уилсон (MacArthur, Wilson, 1967) положили начало концепции, получившей позднее широкое признание (Пианка, 1981; Миркин, 1985). Согласно этой концепции среди множества разнообразных экологических стратегий, свойственных тем или иным организмам и направленных в конечном счете всегда на повышение вероятности выжить и оставить потомство, можно выделить два крайних типа. Так называемая г-стратегия определяется отбором, направленным прежде всего на повышение скорости роста популяции в начальный период увеличения ее численности, т. е. тогда, когда плотность мала и соответственно слабо еще выражено тормозящее действие конкуренции. К -стратегия связана с отбором, направленным на повышение выживаемости (а соответственно и величины предельной плотности К) в условиях уже стабилизировавшейся численности, при сильном воздействии конкуренции (как внутривидовой, так и межвидовой), а нередко и хищничества. Если r -отбор—это прежде всего отбор на такие качества, как высокая плодовитость, быстрое достижение половозрелости, короткий жизненный цикл, способность быстро распространиться в новые местообитания, а также способность пережить неблагоприятный период в состоянии покоящихся стадий, то К -отбор—это отбор на конкурентоспособность, повышение защищенности от хищников и паразитов, повышение вероятности выживания каждого продуцированного потомка, на развитие более совершенных внутрипопуляционных механизмов регуляции численности.

Очевидно, что r -виды (точнее, виды, сформированные r -отбором) будут иметь преимущество на ранних этапах сукцессии, при заселении новых местообитаний, в молодых, не очень богатых видами сообществах, тогда как К -виды будут иметь преимущество в сложившихся зрелых сообществах, где для выживания любого вида определяющей является система биотических отношений. Конечно, не следует забывать, что выделение r - и К -стратегий в чистом виде есть условность. На самом деле каждый существующий на земле вид организмов испытывал и испытывает некоторую комбинацию r- и К -отбора, т. е. оставляемые отбором особи должны обладать как достаточно высокой плодовитостью, так и достаточно развитой способностью выжить при наличии конкуренции и пресса хищников. Но ясно также, что за любое эволюционное приобретение организму приходится чем-то «расплачиваться». Наличие довольно жестких ограничений, накладываемых на каждый организм его физиологическими и морфологическими особенностями, не позволяет преуспевать ему одновременно по всем направлениям. Так, например, нельзя иметь очень высокую плодовитость, продуцируя при этом потомков крупных, хорошо защищенных и снабженных большим количеством питательных веществ. Между количеством и качеством потомков приходится выбирать: эти свойства оказываются альтернативными, давая тем самым исходный материал для дивергенции в направлении r - или К -стратегии. Концепция r- и К -отбора позволяет выявлять разные типы стратегий и ранжировать виды по величинам r и К в пределах любой группы организмов, как таксономической (например, среди семейства сложноцветных или среди отряда грызунов), так и экологической (например, в сообществе луговой растительности или среди озерного зоопланктона).

Проблема жизненных, или, как иногда говорят, эколого-ценотических, стратегий[30] уже давно привлекала внимание специалистов-фитоценологов. Так, еще в 30-х гг. Л. Г. Раменский (1938) предложил различать три основных типа растений, названных им виолентами, патиентами и эксплерентами, различающихся стратегией выживания.

Виоленты (от латинского violentia — склонность к насилию), или силовики,—это виды, нередко определяющие облик сообщества, способные к подавлению конкурентов за счет более интенсивного роста и более полного использования территории. Как правило, у виолентов мощная корневая система и хорошо развитая надземная часть. Типичные виоленты — это многие деревья (особенно образующие коренные леса), но также травянистые растения, доминирующие в тех или иных сообществах, например мох сфагнум (Sphagnum sp.) на сфагновых болотах или тростник (Phragmites communis), образующий сплошные заросли по мелководьям многих озер.

Патиенты (от латинского patientia — терпеливость, выносливость), или выносливцы, — это виды, способные выживать в неблагоприятной среде, там, где многие другие виды существовать просто не могут, например, в условиях недостаточной освещенности, недостаточной увлажненности, бедности почвы элементами минерального питания и т. п. К патиентам относятся многие растения, считающиеся «сухолюбивыми», «тенелюбивыми» или даже «солелюбивыми». При этом экспериментально показано, что многие из них (но не все!) в отсутствие конкурентов могут существовать и даже очень хорошо себя чувствовать в условиях большей влажности, большей освещенности и т. д.

Эксплеренты (от латинского explere — наполнять, заполнить), или «выполняющие», — это виды, быстро размножающиеся и быстро расселяющиеся, появляющиеся там, где нарушены коренные сообщества. К типичным эксплерентам относятся растения, поселяющиеся на вырубках и гарях, например иван-чай (Chamaenerion angustifolium) или осина (Populus tremula), а также ряд растений-сорняков, у многих эксплерентов семена способны долгое время сохранять всхожесть, будучи погребенными в почве и как бы ожидая случая нарушения коренного сообщества. В ходе сукцессии эксплеренты обычно вытесняются виолентами.

Надо подчеркнуть, что отнесение определенного вида растений к виолентам, патентам или эксплерентам не может основываться только на его аутэкологических (т. е. полученных вне естественного сообщества) характеристиках. Тип эколого-ценотической стратегии отражает также положение вида в сообществе. Неудивительно поэтому, что один и тот же вид, входя в разные сообщества, может относиться к разным эколого-ценотическим типам. Так, например, сосна (Pinus sylvestris), будучи типичным виолентом в сосновом бору, может быть патиентом на болоте.

Предложенная Л. Г. Раменским система эколого-ценотических стратегий (или, как он сам говорил, ценотипов) до недавнего времени была известна только специалистам. Внимание же широкого круга экологов было привлечено к ней, когда стали очень популярными представления о r -, K -отборе, а также после того, как независимо от работ Л. Г. Раменского почти идентичную классификацию жизненных стратегий растений предложил в 70-х гг. английский исследователь Дж. Грайм (Grime, 1979). Выделенные Дж. Граймом типы — это конкуренты (соответствуют виолентам), стресс-толеранты (= патиенты) и рудералы (примерно соответствуют эксплерентам). Очевидно, что, как и в случае с r - и К -стратегиями, не существует виолентов, патиентов и эксплерентов в «чистом виде». Каждый вид должен обладать определенной степенью «виолентности», «патиентности» и «эксплерентности», хотя соотношение этих качеств от вида к виду может сильно меняться. Схематически систему Раменского—Грайма можно изобразить в виде треугольника, углы которого заняты крайними типами, а точки, соответствующие тем или иным реальным растениям в реальных ценозах, изображаются на плоскости в пределах данного треугольника.

Система Раменского—Грайма разработана для растений, но ее можно использовать и для животных. Во всяком случае, недавно Ю. Э. Романовский (1989; Romanovsky, 1984) выделил эти типы среди планктонных ветвистоусых ракообразных. К виолентам он отнес крупные, быстро растущие и быстро размножающиеся виды (например, Daphnia pulex), способные на стадии взрослых особей (но не молоди!) переносить острую нехватку пищи (причем сама концентрация пищи нередко определяется именно прессом выедания виолентов как наиболее эффективных фильтраторов). К патиентам были отнесены виды сравнительно мелкие (например, Diaphanosoma brachyurum), медленно растущие и медленно размножающиеся, но откладывающие крупные яйца и потому способные жить и размножаться в условиях очень низкой концентрации пищи. Эксплеренты среди ветвистоусых — это виды мелкие, очень быстро растущие, быстро размножающиеся, но не переносящие низких концентраций пищи и потому вытесняемые виолентами или патиентами. Типичные представители эксплерентов среди ветвистоусых — это представители рода Moina, как правило, достигающие высокой численности только во временных водоемах.