Токсичность кислорода и его форм для анаэробных организмов

Среда с содержанием кислорода является агрессивной по отношению к органическим формам жизни. Это связано с образованием активных форм кислорода в процессе жизнедеятельности или под действием различных форм ионизирующего излучения, значительно более токсичных, чем молекулярный кислород O₂. Фактор, определяющий жизнеспособность организма в среде кислорода[4] — наличие у него функциональной антиоксидантной системы, способной к элиминации:супероксид-аниона(O2−),перекиси водорода(H2O2), синглетного кислорода(O.), а также молекулярного кислорода (O2) из внутренней среды организма. Наиболее часто подобная защита обеспечивается одним или несколькими ферментами: супероксиддисмутаза, элиминирующая супероксид-анион(O2−) без энергетической выгоды для организма каталаза, элиминирующая перекись водорода(H2O2) без энергетической выгоды для организма

цитохром- фермент, отвечающий за перенос электронов от NAD•H к O2. Этот процесс обеспечивает существенную энергетическую выгоду организму.

Аэробные организмы содержат чаще всего три цитохрома, факультативные анаэробы — один или два, облигатные анаэробы не содержат цитохромов.

Анаэробные микроорганизмы могут активно воздействовать на среду[2], создавая подходящий окислительно-восстановительный потенциал среды(напр. Cl.perfringens). Некоторые засеянные культуры анаэробных микроорганизмов, прежде чем начать размножаться, снижают pH20 с величины [20-25] до [1-5], ограждая себя восстановительным барьером, другие — аэротолерантные — в процессе жизнедеятельности продуцируют перекись водорода, повышая pH20[5].

Дополнительная антиоксидантная защита может обеспечиваться синтезом или накоплением низкомолекулярных антиоксидантов: витамина С, А, E, лимонной и других кислот.

Получение энергии путем субстратного фосфорилирования. Брожение. Гниение

Схема гликолиза с образованием молочной кислоты

Также анаэробные организмы могут получать энергию путем катаболизма аминокислот и их соединений(пептидов, белков). Такие процессы именуют гниением, а микрофлору в энергетическом обмене которой преобладают процессы катаболизма аминокислот называют гнилостной.

Анаэробные микроорганизмы расщепляют гексозы (например, глюкозу) разными путями:

Гликолиз (Путь Эмдена-Мейергофа) после которого продукт подвергается брожению

окислительный пентозофосфатный путь (другие названия: Фосфогликонатный путь, иначе гексозомонофосфатный(ГКМ), иначе путь Варбурга — Диккенса — Хореккера)

Путь Энтнера — Дудорова (особенно значимый, когда субстратами служат глюконовая, маннановая, гексуроновые кислоты или их производные)

В качестве примера организма, сбраживающего сахара по пути Энтнера — Дудорова, можно привести облигатно анаэробную бактерию Zymomonas mobilis. Однако ее изучение позволяет предполагать, что Z. mobilis — вторичный анаэроб, произошедший от цитохромсодержащих аэробов. Путь Энтнера — Дудорова обнаружен и у некоторых клостридиев, что еще раз подчеркивает неоднородность эубактерий, объединенных в эту таксономическую группу.[6].

При этом характерным только для анаэробов является гликолиз, который в зависимости от конечных продуктов реакции разделяют на несколько типов брожению:

молочнокислое брожение — род Lactobacillus,Streptococcus, Bifidobacterium, а также некоторые ткани многоклеточных животных и человека.

спиртовое брожение — сахаромицеты, кандида(организмы царства грибов)

муравьинокислое — семейство энтеробактерий

маслянокислое — некоторые виды клостридий

пропионовокислое — пропионобактерии(например, Propionibacterium acnes)

брожение с выделением молекулярного водорода — некоторые виды клостридий, ферментация Stickland

метановое брожение — например, Methanobacterium

В результате расщепления глюкозы расходуется 2 молекулы, а синтезируется 4 молекулы АТФ. Таким образом общий выход АТФ составляет 2 молекулы АТФ и 2 молекулы НАД·Н2. Полученный в ходе реакции пируват утилизируется клеткой по-разному в зависимости от того, какому типу брожения она следует.

Антагонизм брожения и гниения

В процессе эволюции сформировался и закрепился биологический антагонизм бродильной и гнилостной микрофлоры:

Расщепление микроорганизмами углеводов сопровождается значительным снижением pH среды, в то время как расщепление белков и аминокислот — повышением (защелачиванием). Приспособление каждого из организмов к определенной реакции среды играет важнейшую роль в природе и жизни человека, например, благодаря бродильным процессам предотвращается загнивание силоса, заквашенных овощей, молочных продуктов.

] Культивирование анаэробных организмов