 |
Перспективы теоретической нейробиологии
|
|
|
|
Рождение нейробиологии
Изучение нервной деятельности и её материального субстрата — нервной системы, мозга — издавна составляло одну из центральных проблем естествознания. Рождение физиологии, которой суждено было стать матерью всех экспериментальных наук медико-биологического цикла, обычно датируют 1628 годом — годом появления гениального труда Уильяма Гарвея (1578–1657), в котором была обоснована идея кругового движения крови; и уже вскоре, в 30-х годах того же столетия, великий французский мыслитель Рене Декарт (1596–1650) заложил основы физиологии нервной системы. Нейрофизиология прошла славный путь, обогатила науку многими представлениями о механизмах нервной деятельности. Казалось бы, ей и продолжать разработку этой проблемы. Но вот каких-нибудь полтора-два десятилетия назад в научный обиход стало властно вторгаться слово «нейробиология». Оно замелькало на обложках научных книг и журналов, дало название школам и симпозиумам, появились нейробиологические лаборатории, студенты слушают лекции по нейробиологии. Что это — необходимость или мода (ведь мода на новые слова, увы, встречается и в науке)? Родилась ли новая область естествознания или просто переименовали старую?
Пытаясь найти ответ на эти вопросы, нужно прежде всего отметить, что новые разделы естествознания рождаются весьма различными способами.
Известно, что науки склонны дробиться, и такой способ возникновения новых дисциплин, пожалуй, наиболее распространён. К примеру, была когда-то зоология, а попробуйте найти просто зоолога в наше время. Один орнитолог, другой энтомолог, есть ихтиологи, малакологи (специалисты по моллюскам) и представители множества других дочерних специальностей, возникающих по мере разрастания знаний о многообразии животного мира. Дробятся уже и сами дочерние дисциплины.
|
|
|
На примере той же зоологии можно убедиться в том, что новая дисциплина не обязательно возникает из того, что было частью старой: иногда в недрах старой появляется нечто существенно новое, о чём до того и не подозревали. Так, буквально на глазах одного поколения из зоологии выделилась этология — наука о врождённых формах поведения животных. Конечно, и прежде знали, что какие-то элементы поведения носят унаследованный характер, но утверждение этологии как самостоятельной области знаний знаменовалось появлением собственной системы идей, особых методических подходов.
Нередко новые науки появляются в результате взаимодействия двух старых. Так, на стыке интересов зоологии и географии много десятилетий назад возникла зоогеография, на стыке биологии и физики — биофизика и т. д. Не возникла ли и нейробиология таким образом?
Нет, причины появления нейробиологии иные. Они выражают важнейшую общую тенденцию современной биологической науки — тенденцию к интеграции подходов и идей, разработанных разными специализированными дисциплинами. Нейробиология в этом смысле стоит в одном ряду с некоторыми другими новыми направлениями, занявшими важнейшее место в науке о жизни, — с биологией клетки, биологией развития. Скажем, биология клетки как особая область науки определяется исключительно интересом к специфическому биологическому объекту — живой клетке; этот интерес позволил объединить усилия тех, кто пришёл к нему, работая в микроскопической анатомии, генетике, медицинской цитологии, микробиохимии и других специальных науках. Сходным образом интерес к особому предмету — процессу индивидуального развития — стал причиной рождения биологии развития, которая отнюдь не идентична эмбриологии или какой-то иной дисциплине (см. главу II). Такой подход к специфическому предмету исследования называют междисциплинарным. Нейробиология родилась из потребности преодолеть изоляцию и объединить усилия тех специальных дисциплин, которые занимались мозгом.
|
|
|
Исторически сложилось так, что нервная система изучалась специалистами разных медико-биологических наук независимо друг от друга. Нейрофизиология, как уже было сказано, появилась в рамках физиологии и давно приобрела полную самостоятельность. Любопытно, что классики нейрофизиологии — наш великий соотечественник И. П. Павлов и его знаменитый английский коллега Ч. С. Шеррингтон — начинали свою научную карьеру как физиологи широкого профиля и были в этом отношении похожи на своих предшественников, работавших в середине XIX в., но рубеж XX столетия и Павлов и Шеррингтон перешагнули, сосредоточив свои интересы на физиологии нервной системы, всё более специализируясь на чистой нейрофизиологии. Примерно в те же годы из среды микроскопистов выделились нейрогистологи — специалисты по микроскопическому строению нервной ткани. Биохимия возникла намного позже, но и в ней не замедлил сказаться процесс дифференциации; появилась нейрохимия. Можно вспомнить и другие дисциплины, предметом которых стала нервная система: нейрофармакология, нейроэндокринология и т. д. Сформировавшись самостоятельно, каждое научное направление существовало обособленно. Узкий специалист, даже крупный, был ограничен традицией своей дисциплины: микроскопист никогда не садился за физиологический прибор, а физиолог за микроскоп. У каждого была своя учёная среда, свой круг идей и интересов; дело доходило до того, что одни и те же понятия называли по-разному. Так, ещё совсем недавно русские нейрогистологи называли клетку невроном, тогда как у физиологов то же слово употреблялось в другой форме — нейрон, и этот разнобой никому не мешал, потому что гистологи читали свою литературу, а физиологи — свою.
Но упорное углубление разных нейродисциплин в свои внутренние задачи и дальнейшее разобщение не могли, в конце концов, не грозить полным тупиком. Примерно в конце 50-х — начале 60-х годов в разных научных центрах одновременно (и, следовательно, закономерно) стали преодолеваться узкодисциплинарные экспериментальные приёмы, способы мышления, понятия, привычки и предрассудки. Условия сложились так, что разные дисциплины искали ответы на одни и те же вопросы и каждой из них было трудно найти их своими ограниченными средствами. В результате специалисты вынуждены были переосмыслить свою область знаний, переучиться, посмотреть на нервную систему с иных позиций. Никакие университеты нейробиологов не готовили, нейробиологами поначалу становились люди, уже имевшие ту или иную специальность.
|
|
|
Нейробиолог — это и нейрофизиолог, сидящий за электронным микроскопом, и нейроцитолог, анализирующий микрохимическими методами изолированный нейрон, и этолог, квалифицированно применяющий вещества из арсенала нейро- и психофармакологии, — такие ситуации стали повседневной реальностью. Оказывается, наряду с процессом дробления, дифференциации наук может идти и идёт противоположный процесс — единения, интеграции. И он плодотворен.
Методы исследований
Мало того, что к решению нейробиологических задач привлекаются методы разных специальных дисциплин, — сами методы всё чаще становятся такими, что применить их может только нейробиолог. Человеку, который не умеет или не желает выйти за рамки узкой классической специальности, такие методы просто не по плечу.
Рассмотрим в качестве примера одну из старых задач науки о нервной системе — задачу по выяснению формы нейрона. Известно, что нейроны очень различаются по размерам, числу отростков, их протяжённости, характеру ветвления и т. д. Представить себе, как выглядит интересующий вас нейрон, очень трудно: его отростки перепутаны, переплетены с отростками множества других нейронов. Вместе с тем, не решив этой задачи, невозможно судить о том, как организованы системы нейронов. Вот почему задача, о которой идёт речь, не стареет. Она была актуальной век назад и останется актуальной век спустя. Как решали её раньше? Простейшим приёмом издавна служила мацерация: нервной ткани давали немного погнить, пока не разрыхлятся сцепления между составляющими её клетками, а затем вытряхивали более или менее уцелевшие нейроны и рассматривали их в микроскоп. Понятно, что надёжность этого метода не очень велика.
|
|
|
Существовал ещё один старый способ, требующий виртуозного мастерства и доступный лишь единичным умельцам. Нужно было, пользуясь тонко заточенными иглами, вытащить одну клетку вместе со всеми её отростками из ткани мозга. Только тот, кто имел дело со студнем, именуемым нервной тканью, может оценить невообразимую трудность такой работы. Нужно было распутывать под микроскопом студневидный войлок! Чемпионом в этом деле по сей день остался умерший ещё в 1863 г. Дейтерс, блестящий немецкий исследователь, не доживший и до тридцатилетнего возраста. Рисунки изолированных нейронов, оставленные Дейтерсом, до сих пор поражают своей точностью, тонкостью деталей. Не случайно неоконченная рукопись Дейтерса стала классикой микроскопической анатомии, а предложенное им деление нервной клетки на части — тело клетки, дендриты, аксон — полностью сохранилось до наших дней. Но даже этот трудоёмкий способ таил возможности серьёзных ошибок, их не избежал и Дейтерс. Дело в том, что контакты между отростками разных нейронов иногда обладают большой прочностью. Дейтерс принимал за части одной клетки то, что в действительности принадлежало нескольким.
Кроме мацерации и механической изоляции, информацию о форме нейронов черпали из материалов микроскопического изучения срезов нервной ткани, окрашенных тем или иным способом. Особенно полезными оказались импрегнационные методы: при обработке нервной ткани солями некоторых металлов (в частности, серебра) металл как бы пропитывает отдельные клеточные элементы, что делает их видимыми на фоне других элементов, не связавших металл. Хотя химическая основа импрегнационных методов была совершенно неясной, они создали нейрогистологию. Картины в самом деле получались иногда очень красивыми: при определённых условиях обработки серебро почему-то выборочно выявляло немногие клетки, и тогда можно было проследить за ходом их отростков. На этом основан широко применявшийся в течение нескольких десятилетий метод Гольджи, автор которого, знаменитый итальянский микроскопист, был удостоен Нобелевской премии.
Но исследователь, применявший метод Гольджи, никогда не мог знать заранее, какая клетка и по какой причине будет импрегнирована. Великий испанский нейрогистолог Рамон-и-Кахаль, разделивший с Гольджи Нобелевскую премию, пополнил слепую химию импрегнационных методов кое-какими идеями, почерпнутыми из зарождавшейся в те годы фотографии, но был не в силах преодолеть принципиальную нелепость, когда клетки для окрашивания выбирает не исследователь, а случай.
|
|
|
Неуправляемость нейрогистологических методов, трудная воспроизводимость результатов, которые оказывались разными в руках разных исследователей, — всё это было одной из главных причин бесконечного спора по одному из главных вопросов науки о нервной системе: являются ли нервные клетки независимыми структурными единицами мозга, нейронами или же они переходят одна в другую, образуя непрерывный материальный субстрат, на котором разыгрываются процессы нервной деятельности. Даже Гольджи и Кахаль, два самых знаменитых представителя классической нейрогистологии, разделив одну Нобелевскую премию, не смогли до конца своих дней договориться о единой точке зрения на этот предмет. Гольджи утверждал, что он видит на своих микроскопических препаратах доказательства непрерывности субстрата нервных процессов. Кахаль видел независимые нейроны. Прав в этом вопросе был Кахаль, но защищаться приходилось тем не менее ему, — сторонники «нейронной теории» были почти повсюду в меньшинстве.
Хотя и сейчас имеется немало исследователей, применяющих серебряную импрегнацию, окрашивание срезов нервной ткани метиленовым синим и другие методы классической нейрогистологии, радикальным способом решения задачи по выяснению формы нейрона стали новые, нейробиологические методы, основанные на сочетании микроскопической и электрофизиологической (микроэлектродной) техники.
Первый из таких методов появился в конце 60-х годов. Его появлению предшествовало исследование группы советских гистохимиков, посвящённое так называемым проционовым красителям. Их разработали химики для текстильной промышленности. Эти красители заинтересовали биологов как вещества, образующие прочную ковалентную связь с белками. При исследовании красителей было обнаружено, что некоторые из них, в частности проционовый жёлтый, обладают сильной люминесценцией и, следовательно, могут быть использованы в люминесцентно-микроскопической гистохимии белков. Идея ввести проционовый жёлтый внутрь нейрона была предложена и проверена двумя американскими исследователями. Они воспользовались одним из стандартных методов клеточной нейрофизиологии — методом регистрации электрической активности нейрона с помощью внутриклеточного капиллярного микроэлектрода, заполненного раствором электролита. Заполнив такой стеклянный капилляр раствором проционового жёлтого, эти исследователи обычным образом ввели этот электрод внутрь нейрона и получили необходимые сведения о физиологических свойствах нейрона; вслед за этим, пропустив через капилляр электрический ток нужного направления, они вывели краситель из капилляра в нейрон. Оказалось, что краситель расходится по всему нейрону, затекает во все ветви его отростков, но не переходит клеточной границы. Если из нервной ткани, содержащей такой нейрон, приготовить микроскопические препараты и исследовать их в люминесцентный микроскоп, то люминесценцию будет проявлять только нейрон, инъецированный красителем.
Метод электрофоретического введения в нейрон проционового жёлтого стал родоначальником целой серии современных инъекционных методов избирательного выявления нужных нейронов. Сейчас чаще всего применяют для этой цели пероксидазу — фермент, добываемый из хрена. Пероксидаза тоже заполняет весь объем нейрона, ограниченный клеточной мембраной. Затем из исследуемого участка нервной ткани можно приготовить препараты для светооптической или электронной микроскопии. Чтобы сделать инъецированный нейрон видимым, нужно провести на срезе гистохимическую реакцию на пероксидазу.
Исследователь, пользующийся современным инъекционным методом изучения формы нейрона, должен владеть микроэлектродной техникой; он должен, далее, уметь провести гистохимическую реакцию; наконец, ему необходимо умение готовить и читать микроскопические препараты, т. е. свободно владеть светооптическим и электронным микроскопом. Он сам выбирает предмет исследования и получает наиболее достоверные сведения о нём.
Это только один пример нейробиологического способа решения задачи — способа, который не мог бы быть предложен ни одной из старых, специальных дисциплин, занимавшихся изучением мозга.
Миф о нервном процессе
Перечисленные причины создания нейробиологии не единственные. Разобщённость нейродисциплин стала тормозом дальнейшего развития науки о мозге и междисциплинарный нейробиологический подход открывает новые возможности. В наше время, как никогда прежде, становится ясным, что мозг человека и животных — объект биологический и понимание работы мозга должно прийти со стороны биологии. До сих пор в основном искали в мозге сходство с каким-нибудь из известных технических устройств. Такой подход к познанию мозга можно назвать аналоговым. Техника довольно быстро развивается, на смену одним аппаратам приходят другие, соответственно на смену одним аналоговым представлениям об устройстве мозга появлялись другие, не менялся лишь сам подход. «Представления о природе рабочих механизмов мозга, — справедливо отмечал в одной из своих работ советский физиолог А. Б. Коган, — всегда в какой-то степени отражали состояние техники своей эпохи. Если Декарт усматривал в нервном аппарате рефлекса черты механических и пневматических машин своего времени, то современная нейрофизиология применяет для его изучения понятия о соединениях нейронных элементов в функциональные схемы, которыми пользуется электроника». Цитированные слова не содержат элемента иронии, их автор считает такой аналоговый подход естественным и, в свою очередь, ищет в современной ему электронике такие функциональные схемы, которые позволят, наконец, понять устройство мозга.
Между тем очевидно, что процесс эволюции техники не имеет ничего общего с биологическим процессом эволюции, благодаря которому образовался мозг. Со времён Декарта техника прошла бурный путь развития, но мозг человека и животных остался тем же самым. Крайне трудно представить, что этот неменявшийся материальный объект был в один из отрезков этого исторического периода построен из трубок и клапанов, позже представлял собой ничем не прерываемое переплетение проводов, ещё позже — подобие телефонной станции, где провода прерываются переключениями и реле, далее стал похож на компьютер, голографическое устройство и т. д., и т. п. Такую науку о мозге люди могут назвать посмешищем — и будут правы.
Чтобы разобраться в том, как это случилось, необходимо принять во внимание условия, в которых создавалась первая теория нервной системы, и личность её создателя.
Декарт объяснил нервную деятельность движением некоей специфической физической сущности; позже её назвали «нервным процессом». Для того чтобы нервный процесс мог осуществляться, требуется, чтобы субстрат нервной деятельности был однородным. В этом смысле все аналоговые представления хороши: они всегда конструируют нервную систему из однородных элементов. Аналоговая традиция возникла не из любви к технике, а из веры в миф о нервном процессе.
В действительности субстрат нервной деятельности разнороден, и именно этим объясняется в первую очередь неизбежность отказа от аналоговых и поиска биологических подходов к пониманию мозга.
Что же собой представляет миф о нервном процессе и какова нейробиологическая реальность? Прежде чем говорить о содержании картезианской концепции нервной системы («Картезий» — это латинский перевод французского имени «Декарт»), следует напомнить, что исходной специальностью Рене Декарта была математика. Более того, он был выдающимся математиком, труды которого вошли в состав математической науки и используются ею по сей день. Этим многое объясняется. На самом деле, Декарт интересовался физиологией не более, чем какой-то другой наукой, например космогонией или метеорологией. В центре постоянных интересов великого мыслителя находилась разработка общей теории познания. Занимаясь этим, Декарт исходил из убеждения, что логические приёмы, используемые при решении математических задач, пригодны для решения любых задач. Задача об устройстве «машины человеческого тела» интересовала Декарта только в этом смысле. Она, как и множество других задач естествознания и техники, рассматривалась Декартом всего лишь как возможность для демонстрации эффективности разработанных им гносеологических приёмов.
Известно, что Декарт высоко оценивал идею кругового движения крови, обоснованную исследованиями Гарвея. Более того, Декарт связал с этой идеей своё представление о том, как функционирует мозг.
Поучительно сравнить на примере решения задачи о движении крови, как работали Гарвей и Декарт. Гарвей целиком полагался на наблюдения и эксперименты, но никогда не претендовал на то, что он полностью понимает механизмы наблюдаемых им явлений. Установив, что кровь движется по кругу и что её гонит сердце, Гарвей не был озабочен тем, что не знает, отчего бьётся сердце. Он интуитивно следовал такой теории познания, которая довольствуется относительной истиной. Для Декарта это было неприемлемо. Объяснение движения крови, которого придерживался он, претендовало на полное понимание механизма и, согласно разработанной им теории познания, последовательно выводилось из знаний, которые он, Декарт, считал достоверными. В данном случае за достоверные принимались физические знания о расширении нагреваемых тел: причиной движения крови Декарт считал разогревание её в полости сердца.
Картезианское представление о нервном процессе основано на тех же позициях. Животный и человеческий механизм, считал Декарт, приводятся в действие движением особого фильтрата крови по нервам, имеющим трубчатое строение. Иллюстрировать эту концепцию помогают несколько выдержек из работы «Страсти души» (1645–1646) — одного из поздних сочинений Декарта, содержащего достаточно подробное изложение основ его идей.
«В нашем сердце, — писал Декарт, — постоянно присутствует теплота — вид пламени;...это пламя и является материальным принципом движения наших членов...»
«Первым действием этой теплоты является разрежение крови, наполняющей полости сердца... Единственно это даёт крови движение и вызывает беспрерывное и оживлённое её течение по всем артериям и венам...»
«Но здесь особенно важно то, что все наиболее подвижные и тонкие частицы крови, разреженные в сердце, входят без сомнения в полости мозга... В силу крайней узости проходов только самые подвижные и тонкие частицы крови проникают туда, в то время как остальная масса их расходится по другим частям тела. Эти-то тончайшие частицы образуют собой «животные духи».
Здесь следует оговориться, что термин «животные духи» (esprits animaux) не был изобретён Декартом, он взял уже существовавшее понятие и вложил в него конкретный материалистический смысл. «То, что я именую здесь “духами”, — разъяснял он, — суть не что иное, как тела, не имеющие никаких особенных свойств, кроме незначительных размеров и крайней быстроты движения;...таким образом, они не задерживаются на одном месте и по мере того как некоторые из них входят в полости мозга, другие выходят через поры мозгового вещества... в нервы, а оттуда в мускулы».
Но движение «духов» по нервам не могло бы обеспечить работу машины человеческого тела, не будь оно направленным. Декарт объяснил и направленность, выведя своими логическими методами достоверную истину (он именно так называл то, что сейчас назвали бы рабочей гипотезой) о существовании миниатюрных нитей, проходящих внутри каналов, по которым движутся «духи»; механическое воздействие на такую нить, оказанное на одном конце нерва, передаётся по ней на другой его конец («...подобно тому, — писал Декарт, — как движение одного конца верёвки заставляет двигаться другой конец»), вследствие этого движутся заслонки, открывающие или закрывающие путь для движения «духов».
Эта умозрительная концепция удовлетворительно объясняет всю «простую» нервную деятельность (во всяком случае, всю нервную деятельность животных; для человека Декарт делал исключение, считая, что у него распределением потоков «животных духов» отчасти ведает и душа, располагающаяся в удобном для этой функции месте — шишковидной железе). В самом деле, трубки, нити и заслонки позволяют связать сенсорику с управлением мышцами. Так, по словам Декарта, «все видимые вещи сообщаются с нами только путём местных движений: именно при посредстве прозрачных телец, находящихся между предметами и нами, маленьких нитей зрительных нервов в глубине наших глаз и, наконец, тех частей мозга, откуда идут эти нити». «Духи», идущие от мозга к мышце, по мысли Декарта, не только вздувают последнюю, но и «открывают все входы, по которым «духи» другого мускула могут перейти в этот», т. е. обеспечивают расслабление антагонистической мышцы.
Не вдаваясь в дальнейшие детали представлений Декарта, подведём главный итог. За исключением того, что касается души и её седалища, это, несомненно, материалистические представления о механизме управления машиной человеческого тела. Такой подход к пониманию природы человека — великая историческая заслуга французского мыслителя. Но не менее очевидно, что это — абсолютно умозрительное представление, не обоснованное ничем, кроме рассуждений, которые самому Декарту казались достаточными для получения достоверной истины.
В целостной и, безусловно, остроумной теории, разработанной Декартом, центральное место занимает представление о специфическом материальном начале, способном стремительно и направленно двигаться по специфическим каналам; потоки этого начала управляются внешними сигналами через органы чувств и сами управляют деятельностью мышц. Декарт считал это представление истинным; но оно было рабочей гипотезой, которую следовало бы так или иначе проверить. Но никакой другой гипотезы у физиологии не было, и умозрительное представление Декарта было воспринято последующими поколениями естествоиспытателей как представление о чём-то реально существующем, как несомненное знание. Так возник миф о нервном процессе.
Если мы перенесёмся из первой половины XVII столетия в первую половину нашего, XX в., мы найдём этот миф хорошо сохранившимся; изменения коснулись только суждений о физической природе того материального начала, которое несётся по специфическим каналам, связывая сенсорику с моторикой. Вот короткий отрывок из книги В. М. Бехтерева «Общие основы рефлексологии человека», опубликованной в 1926 г.:
«Когда мы смотрим на предмет... или когда достигают нашего кортиева органа воздушные звуковые волны и т. п., то это означает, что внешние энергии, действуя на окончания воспринимающих органов нашего тела, трансформируются в молекулярную энергию, представляющую форму нервного тока, который, направляясь по центростремительным проводникам к мозгу, сам по себе является особым видом энергии... В дальнейшем же, возвращаясь при посредстве центробежных волокон в виде нервного тока на периферию к мышцам и железам, та же энергия переходит в молекулярную энергию мышц, с одной стороны, и молекулярную же энергию желёз — с другой».
В такой трактовке механизма нервной деятельности выражалась не личная точка зрения Бехтерева, а общепринятая концепция. В ней нет решительно ничего такого, чего нельзя было бы найти в теории Декарта: то же представление о «нервном токе», особом физическом начале; такое же описание канализированного движения этого начала от мозга к эффекторам. Изменения, которые эта концепция претерпела за три столетия, невелики и второстепенны. Во-первых, изменился взгляд на место возникновения «нервного тока», он поступает в мозг не из артериальной крови, как считал Декарт, а из органов чувств, где образуется благодаря действию внешних энергий (у Декарта он возникал благодаря действию сердечной теплоты). Во-вторых, изменился взгляд на физическую сущность «нервного тока», — это уже не фильтрат крови. «Ныне не может подлежать сомнению, что основой нервного процесса является электрический ток», — писал в своей книге Бехтерев, выражая общепринятое мнение, упоминая славные имена Гальвани, Вольта и Гельмгольца и справедливо отмечая, что «учение о нервном процессе развивалось медленно и постепенно».
Таким образом, нейрофизиология нашего, XX в. выражала идею нервного процесса в том самом виде, в каком её сформулировал Декарт. Уточнения, касавшиеся физической природы процесса, не затрагивали существа идеи. Сошли со сцены физиологи того поколения, к которому относился Бехтерев; исследованием физической сущности «нервного процесса» занялись новые люди, преимущественно биофизики, возникла и продолжает разрабатываться теория нервного импульса...
И вот что любопытно. Декарт полностью отдавал себе отчёт в том, что его представление о нервном процессе — априорно. Более того, он считал, что только так и следует работать, — полагаясь более всего на разум. Но за последующие триста лет об априорности забыли, суждения о нервном процессе стали казаться выведенными не из логических умозаключений, а из результатов экспериментальных исследований. Возникла трагическая иллюзия, наложившая свой отпечаток на всё развитие нейрофизиологии.
Конечно, Гальвани и Вольта, Гельмгольц и Нернст, как и многие другие, кто внёс свой вклад в развитие «учения о нервном процессе», были экспериментаторами и знания об электрических явлениях в животном организме были знаниями, извлечёнными из экспериментов, но сами эксперименты ставились и интерпретировались таким образом, что они обслуживали априорное представление.
Рассмотрим характерный пример — знаменитые эксперименты Гельмгольца. Как известно, благодаря изобретательному приёму Гельмгольцу удалось в 1850–1852 гг. измерить время, в течение которого возбуждение пробегает расстояние между двумя точками нерва. Задачу и результаты этих экспериментов Гельмгольц и его современники понимали совершенно определённо: нерв рассматривался как удобный для экспериментирования участок картезианского канала; не было ни малейшего сомнения в том, что знания о скорости распространения возбуждения, полученные на этом участке, можно экстраполировать на весь канал, ибо это знание о скорости того самого нервного процесса. Эту интерпретацию экспериментов Гельмгольца унаследовала наука XX в. В своих примечаниях к русскому переводу этих работ известный биофизик П. П. Лазарев уже в 1923 г. ставил Гельмгольцу в заслугу то, что он определил «скорость нервного процесса», которую такие гиганты, как Ньютон, Ломоносов и учитель Гельмгольца Иоганнес Мюллер, считали неизмеримо большой.
В действительности Гельмгольц измерил характеристику, имеющую достаточно отдалённое отношение к механизмам нервной деятельности. Нерв — это пучок клеточных отростков, каждый из которых связывает отдалённые участки одного нейрона. Эксперименты Гельмгольца дали результат, позволяющий судить о скорости процесса, посредством которого в пределах одного нейрона обеспечивается соответствие между клеточной рецепцией и клеточной секрецией, т. е. это характеристика внутринейронального механизма. Нервная деятельность — это совокупный результат межнейрональных взаимодействий. Ни классические эксперименты Гельмгольца, ни современные исследования, посвящённые механизмам нервного импульса, не дают никакой информации о том, как организованы и как функционируют нейронные системы — никакой, проще говоря, информации о механизмах нервной деятельности.
Но этого никто не знал. Казалось, что знания о «нервном процессе» и есть знания о том, как функционирует мозг. Положительные знания, добытые экспериментальной физиологией, обладали мнимой ценностью, потому что они добывались и толковались в условиях доминирования умозрительной гипотезы, подминавшей факты под себя. Казалось, что наука оперирует фактами, в действительности она оперировала интерпретациями.
Теоретическое наследие Декарта претерпело разительную метаморфозу. В течение двух столетий оно оказывало мощное стимулирующее влияние на развитие физиологии, помогало упрочению материалистического взгляда на природу человека. Но по мере развития биологических знаний всё явственней становились противоречия между ними и умозрительной теорией нервного процесса. Конфликт обнажился в связи с появлением клеточной теории. Это важнейшее обобщение было легко и быстро воспринято всеми науками медико-биологического цикла, кроме науки о нервной системе: картезианское представление о нервном процессе не могло примириться с представлением о дискретном, клеточном строении нервной ткани. То, что было ускорителем науки, стало её тормозом: на утверждение нейронной теории потребовались долгие десятилетия.
Но и утвердившись, нейронная теория продолжала платить дань старому мифу. Признание клеточного строения нервной системы сопровождалось допущениями, которые сводили на нет все неудобства, созданные нейронами для нервного процесса.
Напомним ещё раз, что практически вся нейрофизиология почти до середины нашего столетия была занята изобретением механизма, позволяющего увидеть в цепочке нейронов привычный картезианский канал, приспособленный для проведения специфического физического процесса. Центральную и периферическую нервную систему по-прежнему понимали как совокупность «проводящих путей», объясняя электрическими механизмами синаптической передачи непрерывное движение нервного тока.
Если биоэлектрический постулат сохранял идею единого нервного процесса, то постулат о гистогенетическом единстве нейронов был способом спасения идеи единства материального субстрата нервной деятельности. Биологическая реальность не давала серьёзных поводов утверждать, что все нейроны развиваются из общей эмбриональной закладки; напротив, разнообразие закладок было достаточно очевидным. Если, тем не менее, во всех руководствах утверждалось противоположное, то только потому, что невозможно было представить, как построить «проводящий путь» (канал) для нервного тока из неодинаковых но происхождению, т. е. просто неодинаковых, клеток.
Данью мифу был ещё один постулат классической нейронной теории — представление о функциональной поляризации нейрона, согласно которому у каждого нейрона чётко различимы два конца — входной и выходной. Состыковав такие поляризованные нейроны в цепочку, можно в самом деле построить каналы, обеспечивающие направленное движение нервного тока.
Реальные нервные системы
У сегодняшней нейробиологии нет законченной теории нервной системы, которая, подобно теории Декарта, давала бы стройное, логичное и непротиворечивое представление о том, как функционирует мозг человека и животных. Но имеются весьма обширные фактические данные, достаточные для некоторых эмпирических обобщений. Такие обобщения хороши уже тем, что показывают, насколько далека нейробиологическая реальность от той нейромифологии, о которой шла речь в предыдущем разделе.
Рассмотренные ниже наиболее общие черты организации нервной системы, те, которые присущи любому организму от гидры до человека, в совокупности составляют специфику нервной системы, отличая её от других систем животного организма.
1. Нейроны, из которых построены реальные нервные системы, — это железистые клетки, специализированные для синтеза и секреции физиологически активных веществ.
Среди этих веществ принято различать медиаторы (их называют также нейротрансмиттерами, синаптическими передатчиками) и нейрогормоны. Медиатором вещество называют в том случае, когда оно действует контактно, т. е. выделяется нейроном в межклеточную щель и действует на клетку, лежащую по другую сторону щели, а нейрогормоны действуют дистантно, т. е. выделяются в кровь и её потоком доносятся до отдалённых клеточных мишеней. Очевидно, что различие между медиатором и нейрогормоном достаточно условно, нередко в той и другой роли выступает одно и то же вещество и даже продукт секреции одного и того же нейрона.
Контакты, в которых взаимодействие между двумя клетками осуществляется при посредстве продукта нейронной секреции — медиатора, обычно называют химическими синапсами. Известно, что, кроме химических синапсов, в нервной системе существуют и так называемые электрические синапсы — контакты, в которых взаимодействие между клетками идёт при посредстве электрического тока. Не следует ли из этого, что нейронные системы построены не только из секреторных клеток? По-видимому, нет. В хорошо исследованных случаях, как правило, оказывалось, что нейроны, вступающие в электрическую связь, — это всё-таки
