Видовая структура биоценоза

Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их

водных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточ­ными водами,— везде, где один или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие ви­ды могут приспособиться к таким крайним условиям. Невелик ви­довой спектр и в тех биоценозах, которые часто подвергаются ка­ким-либо катастрофическим воздействиям, например ежегодному затоплению при разливах рек или регулярному уничтожению рас­тительного покрова при пахоте, применении гербицидов и других антропогенных вмешательствах. И наоборот, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. При­мерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных районах и т. д.

Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длитель­ности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, со­зданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек под­держивает специальной сложной системой агротехнических мер — достаточно вспомнить борьбу с сорняками и вредителями рас­тений.

Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по край­ней мере, несколько десятков видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам. В агроценоз пшеничного поля, кроме пшеницы, входят, хотя бы в минималь­ном количестве, разнообразные сорняки, насекомые — вредите­ли пшеницы и хищники, питающиеся фитофагами, мышевидные грызуны, беспозвоночные — обитатели почвы и напочвенного слоя, микроскопические организмы ризосферы, патогенные грибки и многие другие.

Почти все наземные и большинство водных биоценозов вклю­чают в свой состав и микроорганизмы, и растения, и животных. Однако в некоторых условиях формируются биоценозы, в кото­рых нет растений (например, в пещерах или водоемах ниже фо-тической зоны), а в исключительных случаях — состоящие только из микроорганизмов (например, в анаэробной среде на дне водое­мов, в гниющих илах, сероводородных источниках и т. п.).

Общее число видов в биоценозе подсчитать довольно сложно из-за методических трудностей учета микроскопических организ­мов и неразработанности систематики многих групп. Ясно, однако, что богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой раз­нообразных взаимосвязей.

Сложность видового состава сообществ в значительной мере зависит от разнородности среды обитания. В таких биотопах, где могут найти для себя условия различные по экологическим требованиям виды, формируются более богатые по флоре и фауне сообщества. Влияние разнообразия условий на разнообразие видов проявляется, например, в так называемом «пограничном», или «опушечном», эффекте. Общеизвестно, что на опушках обычно пышнее и богаче растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. Здесь разнообразнее условия освещенности, влажности, температуры. Чем сильнее различия двух соседствующих биотипов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных и травянистых, водных и сухопутных сообществ и др. Проявление пограничного эффекта свойственно флоре и фауне промежуточных полос между контрастирующими природными зонами (лесотундра, лесостепь). Исключительное видовое богатство флоры европейской лесостепи В. В. Алехин образно называл «курской флористической аномалией».

Разнородность среды создается как абиотическими факторами, так и самими живыми, организмами. Каждый вид создает условия для закрепления в биоценозе и других видов, связанных с ним трофическими и топическими отношениями. Например, суслики, осваивающие новые для них местообитания, могут привлечь туда хищников-, для которых они служат привычной добычей, а также привнести около 50 видов своих паразитов и сотни видов норовых сожителей. Для животных дополнительное разнообразие среды создает растительность. Чем сильнее она развита и чем больше расчленена, тем более многообразны микроклиматические условия в биоценозе, тем больше видов животных он может вместить. Иными словами, чем больше экологических ниш в биоценозе, тем богаче его видовой состав. В свою очередь, число возможных экологических ниш возрастает с увеличением видового разнообразия сообществ,.

Кроме числа видов, входящих в состав биоценоза, для характеристики его видовой структуры важно определить их количественное соотношение. Если сравнить, например, две гипотетические группировки, включающие по 100 особей пяти одинаковых видов, с биоценотической точки зрения они могут оказаться неравноценными. Группировка, в которой 96 особей из 100 принадлежат к одному виду и по одной особи — к четырем другим, выглядит гораздо более однообразной, чем та, в которой все 5 видов представлены одинаково — по 20 особей.

Для оценки количественного' соотношения видов в биоценоза к в современной экологической литературе часто используют индекс разнообразия, вычисляемый по формуле Шеннона:

 

где Е — знак суммы, р — доля каждого вида в сообществе (по численности или массе), а 1оg р — двоичный логарифм р.,-.

Виды одного размерного класса, входящие в состав одного биоценоза, сильно различаются по численности. Одни из них встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза, например ковыль в ковыльной степи или кислица в ельнике-кисличнике. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми по существу являются определяющими для функционирования биоценоза в целом.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Например, в наших еловых лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове — кислица и другие виды, в птичьем населении — королек, зарянка, пеночка-тепьковка, среди мышевидных грызунов — рыжая и красно-серая полевки и т. д.

Доминанты господствуют в сообществе и составляют его «видовое ядро». Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификагорами (буквальный перевод с латинского — строители). Удаление вида эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата

биотопа.

Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в еловых лесах,— ель, в сосновых — сосна, в степях—дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). Однако з некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, па территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет в основном и характер ландшафта, и микроклимат, и условия произрастания растений.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в со­став биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм. Наиболее часто встречающееся распределение видов по их обилию характеризует кривая Раункиера. Резкий подъем левой части кривой свидетельствует о преобладании в сообще­стве малочисленных и редких видов, а небольшой подъем пра­вой— о наличии некоторой группы доминантой, «видового ядра» сообщества.

Редкие и малочисленные виды также очень важны для жизни биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают раз­нообразие биоценотических связей и служат резервом для попол­нения и замещения доминантов. т. е. придают биоценозу устой­чивость и обеспечивают надежность его функционирования в раз­ных условиях. Чем больше резерв подобных «второстепенных» ви­дов в сообществе, тем больше вероятность того, что среди них найдутся такие, которые смогут выполнить роль доминантов при любых изменениях среды.

Между численностью видов-доминантов и общим видовым бо­гатством сообщества существует определенная связь. Со сниже­нием числа видов обычно резко повышается обилие отдельных форм. В таких обедненных сообществах ослабевают биоценотические связи и некоторые наиболее конкурентоспособные виды полу­чают возможность беспрепятственно размножаться.

Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и выше численность отдельных видов. Достаточно вспомнить вспышки массового размножения леммингов в тундрах или насекомых-вредителей в агроценозах. Подобную закономер­ность можно проследить в сообществах самого разного масштаба. В буртах свежего конского навоза, например, почти анаэробные условия, много аммиака и других токсичных газов, высокая тем­пература за счет деятельности микроорганизмов, т. е. создаются резко специфичные, отклоняющиеся от обычной нормы условия жизни для различных животных, В таких буртах видовой состав беспозвоночных вначале крайне беден. Развиваются личинки мух дрозофил и размножаются немногие виды нематод-сапрофагов и хищных гамазовых клещей. Но зато все эти виды чрезвычайно многочисленны, редких форм почти нет. В подобных случаях кривая, описывающая рас­пределение видов по их численности, имеет сильно сглаженную левую часть. Такие сообщества неустойчивы и отличаются рез­кими колебаниями обилия отдельных видов.

Постепенно, по мере разложения навоза и смягчения условий среды, видовое разнообразие беспозвоночных нарастает, при этом заметно снижается относительная и абсолютная численность мас­совых форм.

В наиболее богатых биоценозах практически все виды мало­численны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одной породы. В таких сообществах не про­исходит вспышек массового размножения отдельных видов, био­ценозы отличаются высокой стабильностью. Кривая, отражаю­щая видовую структуру такого типа,, имеет особенно крутую левую часть.

Таким образом, даже самый общий анализ видовой структуры может дать достаточно много для целостной характеристики со­общества. Разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчи­востью: чем выше видовое разнообразие, тем стабильнее биоце­ноз. Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах. Это вызывает необходимость предвидеть ее последствия и принимать меры для поддержания устойчивости природных систем.

Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоце­ноза используют разные показатели, основанные на количествен­ном учете. Обилие_вида — это число особей данного вида на еди­ницу площади или объема занимаемого пространства, например число мелких ракообразных в 1 дм³ воды в водоеме или число птиц, гнездящихся на 1 км², степного участка, и т. п. Иногда для расчета обилия вида вместо числа особей используют значение их общей массы. Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Она рас­считывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть многочисленным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встречающимся доволь­но часто. Степень доминирования — показатель, отражающий от­ношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Так, например, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 80 составляют зябли­ки, степень доминирования этого вида среди птичьего населения равна 40%.

Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают са­мые мелкие формы — бактерии и другие микроорганизмы. Поэто­му при сравнении разноразмерных видов показатель доминиро­вания по численности не может отразить особенности сообщества. Его рассчитывают не для сообщества в целом, а для отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах отдельных форм можно пренебречь. Такие группировки могут быть выделены по разным признакам: систематическому (птицы, насекомые, злаки, сложноцветные), эколого-морфологическому (деревья, тра­вы) либо непосредственно по размерному (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв, микроорганизмы в целом и т. п.).

Сопоставляя общие характеристики разнообразия, количествен­ные отношения наиболее массовых видов в пределах разных раз­мерных групп, обилие редких форм и другие показатели, можно получить удовлетворительное представление о специфике видовой структуры сравниваемых биоценозов.

На основе топических связей в биоценозе формируются консор­ции — группы разнородных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого-либо определенного вида — центрального чле­на консорции. В большинстве случаев члены одной консорции свя­заны также разнообразными трофическими отношениями. Консор­ции формируются фактически вокруг представителей любого ви­да, обладающего средообразующим воздействием на других. По свидетельству В. Н. Беклемишева, «сосна с ее микоризными гриб­ками, с эпифитными мхами и лишайниками на стволе и ветвях, со всем множеством населяющих ее членистоногих — это сложней­ший консорции,— это — целый мир. Полевка с ее эктопаразитами, с гельминтами, с простейшими бактериями, населяющими ее внут­ренние органы, опять есть целый консорции».

Отдельные консорции могут быть разной степени сложности. Наибольшим числом консортивных связей отличаются те расте­ния, которым принадлежит основная роль в создании внутренней среды биоценоза. Так как каждый член крупной консорции мо­жет быть, в свою очередь, центром более мелкого объединения, можно выделить консорции первого, второго и даже третьего по­рядка. Таким образом, биоценоз — это система связанных между собой консорции, возникающих на основе теснейших топических и трофических отношений между видами.

Пространственная структура биоценоза

Пространственная структура биоценоза определяется прежде всего сложением его растительной части — фитоценоза, распреде­лением наземной и подземной массы растений.

При совместном обитании растений, разных по высоте, фито­ценоз часто приобретает четкое ярусное сложение: ассимилирую­щие надземные органы растений и подземные их части располага­ются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду. Ярусность особенно хорошо заметна в лесах умеренного пояса. Например, в еловых лесах четко выделяются древесный, травяно-кустарничковый и моховый ярусы. 5—6 ярусов можно выделить и в широколиственном лесу: пер вый._ или верхний, ярус образован деревьями первой величины (дуб черешчатый, липа сердцевидная, клен платановидный, вяз гладкий и др.);лзторой— деревьями вто­рой величины (рябина обыкновенная, дикие яблони и груша, че­ремуха, ива козья и др.); третий ярус составляет подлесок, обра­зованный, кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая, жимолость лесная, бересклет европейский и др.); четвертый со­стоит из высоких трав (борцы, бор развесистый, чистец лесной и др.); пятый ярус сложен из трав более низких (сныть обыкно­венная, осока волосистая, пролесник многолетний.и др.); в ше­стом ярусе — наиболее низкие травы, такие, как копытень евро­пейский. Подрост деревьев и кустарников может быть разного возраста и разной величины и не образует особых ярусов.

 

В лесах всегда есть межьярусные. (внеярусные) растения — это водоросли и лишайники па стволах и ветвях деревьев, выс­шие споровые и цветковые эпифиты, лианы и др.

Ярусность позволяет растениям более полно использовать све­товой поток: под пологом высоких растений могут существовать теневыносливые, вплоть до тенелюбивых, перехватывая даже сла­бый солнечный свет.

Ярусность выражена и в травянистых сообществах (лугах, сте­пях, саваннах), но не всегда достаточно отчетливо. Кроме того, в них обычно выделяют меньше ярусов, чем в лесах. Впрочем, и в лесах иногда насчитываются всего два четко выраженных яруса, например в бору-беломошнике (древесный, образованный сосной, и напочвенный — из лишайников).

Ярусы выделяют по основной массе ассимилирующих органов растений, оказывающих большое влияние на среду. Ярусы рас­тительности могут быть разной протяженности: древесный ярус, например, толщиной в несколько метров, а моховой покров — всего несколько сантиметров. Каждый ярус по-своему участвует в создании фитоклимата и приспособлен копределенному комп­лексу условий. Например, в еловом лесу растения травяно-кустарничкового яруса (кислица обыкновенная, майник двулист­ный, черника и др.) находятся в условиях ослабленного освеще­ния, выровненных температур (более низких днем и более высо­ких ночью), слабого ветра, повышенных влажности и содержания С0₂. Таким образом, древесный и травяно-кустарничковый яру­сы находятся в разной экологической обстановке, что сказывает­ся на функционировании растений и па жизни животных, обитаю­щих в пределах этих ярусов.

 

Подземная ярусность фитоценозов связана с разной глубиной укоренения растений, входящих в их состав, с размещением ак­тивной части корневых систем. В лесах нередко можно наблюдать несколько (до шести) подземных ярусов.

Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности. Некоторые из них вообще не поки­дают соответствующего яруса. Например, среди насекомых выде­ляются следующие группы: обитатели почвы — геобий, наземного, поверхностного слоя— герпетобий, мохового яруса — бриобий, травостоя — филлобий, более высоких ярусов — аэробий. Среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (куриные, тетере­виные, коньки, овсянки и др.), другие — в кустарниковом ярусе (певчие дрозды, снегири, славки) или в кронах деревьев (зябли­ки, корольки, щеглы, крупные хищники и др.).

Расчлененность в горизонтальном направлении — мозаич-ность — свойственна практически всем фитоценозам, поэтому в их пределах выделяют структурные единицы, которые получили раз­ные названия: микрогруппировки, микроценозы, микрофитоцено-зы, парцеллы и т. п. Эти микрогруппировки различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнуто­стью, продуктивностью и другими свойствами.

Мозаичность обусловлена рядом причин: неоднородностью мик­рорельефа, почв, средообразующим влиянием растений и их био­логическими особенностями. Она может возникнуть в результате деятельности животных (образование выбросов почвы и их после­дующее зарастание, образование муравейников, вытаптывание и стравливание травостоя копытными и др.) или человека (выборочная рубка, кострища и др.), вследствие вывалов древостоя во время ураганов и т. д.

Изменения среды под влиянием жизнедеятельности отдельных видов растений создают так называемую фитогенную мозаичност.

Она хорошо выражена, например, в смешанных хвойно-широко-лиственных лесах. Ель сильнее, чем лиственные породы, притеня­ет поверхность почвы, задерживает кронами больше дождевой влаги и снега, опад ели разлагается медленнее, способствует оподзоливанию почвы. В результате этого в елово-широколиственных лесах под широколиственными породами и осиной хорошо растут

неморальные травы, а под елью — типичные бореальиые виды.

Вследствие различий средообразующей деятельности разных видов растений парцеллы в елово-широколиственном лесу разли­чаются многими физическими условиями (освещенностью, мощно­стью снегового покрова, количеством опада и т. д.), поэтому жизнь в них идет по-разному: неодинаково развит травостой, подрост, корневые системы растений, различается численность мелких жи­вотных и т. д.

Мозаичность, как и ярусность, динамична: происходит смена одних микрогруппировок другими, разрастание или сокращение их в размерах.

⇐ Предыдущая10111213141516171819Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: