 |
Породоспецифичные формы поведения
|
|
|
|
>> = связанные элементы поведения
жирный шрифт = гипертрофированные
() = несвойственные
Рис. 36. Формы поведения у различных пород.
Рис. 37. Поведение типа «наблюдение-выслеживание», присущее бордер колли. Собаку не обучают этому поведению, оно у нее врожденное. На состязаниях пастушьих собак по команде хозяина собака должна загнать овец на огороженный участок.
Генов ума не существует. Мозг развивается в результате действия множества различных генов, обусловливающих его структуру и функционирование. Нет генов стойки у пойнтеров, генов наблюдения и слежения у бордер колли, генов быстроты у борзых и т. д. Роль генов часто понимается неправильно. Даже генетики порой напрямую объясняют те или иные признаки генами. Бессмысленно говорить о «генах ума» или «пастушьих генах».
То, что представители разных пород по-разному проявляют себя в стандартных испытаниях, не означает генетически предопределенной разницы в рассудочной деятельности. То, что ньюфаундленды любят плавать больше других собак, не означает, что у них есть какие-то отдельные гены, определяющие это свойство. Скорее всего, ньюфаундленды любят плавать в холодной воде, а чихуа-хуа нет по неким генетическим причинам. Если бы действительно существовали «гены любви к холодной воде», то теоретически их можно было бы внедрить чихуа-хуа. Однако, чтобы чихуа-хуа проявили такое поведение, пришлось бы сделать их крупными и покрыть густой шерстью. Но тогда их больше нельзя будет считать чихуа-хуа. Примерно то же говорила Лори Корбет о генетически ручных динго (см. гл. 1).
Почему ньюфаундленды любят купаться в холодной воде? По-видимому, они там себя чувствуют приятно, что связано с проблемой теплоотдачи. Крупные собаки из-за малого отношения площади поверхности тела к его объему испытывают трудности при угрозе перегревания, когда нужно избавиться от излишков тепла. Ветеринарам хорошо известно, что у годовалых ньюфаундлендов и сенбернаров часто случается тепловой удар. Тот, кто держал таких собак, вспомнит, что после прогулки в первый теплый весенний день его любимец, страдая от головной боли, все старался уткнуться куда-нибудь в угол. Наверняка, животное, склонное к перегреванию и перегрузке конечностей, как ньюфаундленды и другие крупные тяжелые собаки, чувствует себя гораздо лучше в воде, которая охлаждает тело и уменьшает его вес.
|
|
|
Бордер колли бегает перед овцами тоже, возможно, ради неких приятных ощущений. Животные, как и люди, вообще многое делают для собственного удовольствия. Скажем, многие собаки любят греться на солнце. Также приятны им действия, связанные с репродуктивной функцией. Эти формы поведения имеют внутреннюю мотивацию и являются сами по себе вознаграждением. Кобель, идущий по следу течной суки, получает удовольствие от самого процесса поиска. Пойнтер, указывающий охотнику на дичь, настолько увлечен этим, что иногда его практически невозможно отвлечь.
Когда бордер колли припадает к земле и гонит овец — это форма поведения. Когда собака при виде другой собаки принимает позу подчинения: ложится на спину и мочится — это тоже форма поведения. И та, и другая приносит «исполнителю» какие-то положительные эмоции или снимает отрицательные, что и является вознаграждением за совершенное действие.
Теоретически все формы поведения имеют внутреннюю мотивацию и внутреннее вознаграждение — чувство удовлетворения. Животное стремится найти полового партнера и получает внутреннее вознаграждение, когда это стремление удовлетворяется. Все действия в процессе ухаживания и спаривания внутренне вознаграждаются. Совокупление вознаграждается теми ощущениями, которые животное испытывает (детеныши — это, так сказать, отдаленное функциональное вознаграждение). Нелепо считать, что для ухаживания собаке нужна внешняя мотивация (лакомство, поглаживание, похвала). Дрессировщики пастушьих собак и погонщики ездовых собак никогда не дают пищевое вознаграждение за участие в выступлении. Проявляя инстинктивное поведение, животное уже получает внутреннее вознаграждение.
|
|
|
Это обстоятельство часто упускается в руководствах по дрессировке, большинство которых базируется на теории условных рефлексов Павлова-Скиннера. А именно, предполагается, что собаки обучаются тем или иным действиям благодаря тому, что ищут вознаграждение извне либо стремятся избежать неприятного воздействия. Но собаки служебных пород при исполнении поставленных человеком задач во многом получают внутреннее вознаграждение, и работа дрессировщика заключается в основном в управлении животным таким образом, чтобы оно предвкушало действие, приносящее удовольствие.
Для любого плотоядного животного такие формы поведения, как выслеживание, преследование, нападение и умерщвление добычи также содержат внутреннее вознаграждение. И это очень важный момент. Охотится ли животное для того, чтобы добыть себе пищу? Конечно. Но вполне очевидно и то, что охота приносит хищнику удовольствие. (Возможно, животное должно испытывать чувство голода, чтобы проявление хищнического поведения приносило удовлетворение). Не исключено, однако, что животные не осознают причинно-следственную связь между охотой и утолением голода.
Собака получает такое удовольствие от осуществления своих врожденных форм поведения, что стремится в условия для их проявления. Хороший ретривер будет упрашивать хозяина бросать ему мяч. (Мне приходило в голову, что моя собака сама готова вознаграждать меня чем-нибудь вкусным за то, чтобы я снова и снова бросал мячик.) Почему так трудно отучить некоторых собак преследовать автомобили? Вероятно, не из-за тупости, а потому что внутреннее удовлетворение, получаемое от преследования движущегося объекта, перевешивает неприятные ощущения от недовольства хозяина.
|
|
|
Собаки с гипертрофированным проявлением какой-то формы поведения склонны к навязчивому ее осуществлению и с трудом прекращают его. У меня была сука бордер колли по кличке Джуди, которая, побежав за мячом, по мере приближения к нему возвращалась к наблюдению и слежению вместо того, чтобы перейти к нападению. Поскольку мяч не двигался, она могла оставаться в состоянии наблюдения чуть ли не бесконечно долго. Если я хотел, чтобы она ждала меня, то бросал в угол мяч, зная, что она останется там до тех пор, пока я не приду. Другой мой бордер колли, Джек, имел прекрасные способности к обходу и наблюдению, но, как только погружался в наблюдение, бросить это занятие был не в состоянии, несмотря на мои команды. Возможно, он и не воспринимал другие сигналы, как бы «застряв» на одном.
Для некоторых специализированных пород, в частности пастушьих собак, ретриверов и пойнтеров, характерно такое застревание, зацикливание на какой-то форме поведения. Английские этологи Робин Уокер и Питер Невилл считают это состояние формой эпилепсии и с некоторым успехом лечат его барбитуратами. Среди собак этих пород также нередки факты потери сознания. Один из моих бордер колли имел обыкновение впадать в бессознательное состояние на состязаниях. Гипертрофированное стереотипное поведение типично для пойнтеров: собака застывает в стойке где-нибудь за пределами видимости, больше ни на что не реагируя, и хозяин теряет её.
Важно уяснить для себя, что собака не «знает» конечной цели своего поведения. Скажем, бордер колли не волнует, пойдут ли овцы в загон, но ожидание движения овец доставляет пастушьей собаке удовольствие. Для ретриверов, пойнтеров или бордер колли мячи, автомобили, любые движущиеся объекты становятся центром внимания, так как приводят животное в приятное состояние.
Элементом поведения в этологии называют врожденное инстинктивное действие, например, поведение бордер колли, загоняющего овец. Побежку ездовой собаки обычно никто, кроме меня, таковым не считает, хотя и следовало бы.
|
|
|
Хищническое поведение, складывающееся из ряда элементов (см. гл. 6) у разных пород собак представлено с различной полнотой. Редкие крайности — полный набор всех элементов либо полное их отсутствие. Варьируют также и частота их проявления, и возраст начала проявления каждого элемента. Например, у бордер колли и пойнтеров наблюдение-выслеживание появляется в возрасте 10—16 недель. У хороших сторожевых пастушьих собак оно не появляется никогда; правда, у них могут появляться преследование и нападение, но не раньше 6 месяцев и с гораздо меньшей частотой, чем у бордер колли.
У бордер колли и пойнтеров возникновение хищнического поведения совпадает с критическим периодом социального развития, так что оно включается в игры. Это также существенно отличает названные породы от сторожевых, у которых элементы хищнического поведения появляются лишь по истечении критического периода развития, так что оно не включается в социальное поведение. Именно поэтому, если щенок сторожевой породы социализирован с овцами, он не способен преследовать их.
Почему можно вырастить сторожевую собаку, которая будет охранять овец, но нельзя добиться того же от бордер колли? Все дело в разном времени появления хищнического поведения. Допустим, удалось развить у бордер колли привязанность к овцам. Однако социальные отношения у этой породы включают элементы хищнического поведения, а именно наблюдение и слежение, а овцы, чувствуют это, избегают таких собак; соответственно, уменьшается вероятность социализации с овцами.
Когда сторожевая пастушья собака проявляет подчинение или игровое поведение по отношению к овцам, можно быть уверенным в том, что она не собирается на них охотиться и убивать, а проявляет присущие ей социальные формы поведения, воспринимая овец как собак, т. е. произошла их социализация. Если же сторожевая собака замечена в состоянии наблюдения за овцами, то это, даже если и является частью игры, должно вызывать беспокойство, потому что овцы инстинктивно избегают такого поведения.
Помимо описания, есть способы оценки элементов поведения. Породы различаются по частоте, а также по условиям их проявления. Например, порода считается агрессивной не потому, что ее представители рычат и кусают, а потому что делают это очень часто или по отношению к людям. Все собаки могут быть агрессивными, но некоторые проявляют такое поведение редко и только при определенных обстоятельствах. Другие же демонстрируют агрессивность при любом подходящем случае.
Ретривер пристает к хозяину, желая побегать за мячом, чаще, чем представители других пород. Но берется ли он за мяч, когда дома никого нет? Нет! Почему данная форма поведения проявляется преимущественно в присутствии человека? Хватание мяча зубами эквивалентно элементу хищнического поведения (нападения), а последнее возникает в критический период социального развития и поэтому становится частью спектра социального поведения, проявляясь по отношению к социальным партнерам, которыми при правильном воспитании ретривера служат люди. Поиск и доставка добычи включаются в игру с теми, чей образ запечатлен в критический период. Как раз это я имел в виду, рассказывая о пембийских гончих, которые участвовали в охоте ради того, чтобы следовать за людьми, а не добывать пищу. Такое поведение имеет внутреннюю мотивацию, но только в присутствии людей.
|
|
|
Пойнтер на охоте делает стойку, указывая на дичь, но только в присутствии самой дичи и человека. Указывание на добычу является, возможно, врожденной формой поведения, но выбор объекта и обстоятельств указывания определяется обучением. Пойнтер тоже охотится не в функциональном смысле (добывание пищи), а в порядке игры с животными (и людьми), с которыми собака социализирована.
Мой ученик Гейл Ланджелоу растил щенков бордер колли с очень раннего возраста в обществе овец, как сторожевых пастушьих собак. Затем я отвез одну из этих ставших взрослыми собак и ещё одну собаку из того же помета, но выращенную, как положено бордер колли, к профессиональному дрессировщику пастушьих собак в Алабаме. Мне не было известно, «кто есть кто» среди них, и я не сказал дрессировщику о нашем эксперименте (двойной слепой опыт). Хорошая рабочая собака получилась из щенка по кличке Тик, который был выращен, как бордер колли. А вот другая собака, Флай, вроде была не прочь работать, но не могла наблюдать за овцами. По-видимому, эта форма поведения (наблюдение) у нее имелась и проявлялась по отношению к курам, мячам и даже овцам, но собака была неспособна концентрировать внимание на овцах. То есть продолжительное проявление хищнического поведения по отношению к животным, с которыми щенок социализировался, оказалось невозможным.
У дикого животного элементы поведения обычно организованы в функциональную последовательность, которая приводит к удовлетворению той или иной биологической потребности. Например, хищник в процессе охоты проявляет следующие элементы хищнического поведения:
поиск > наблюдение/выслеживание > преследование > нападение > умерщвление жертвы > раздирание добычи >поедание.
Каждый элемент этого ряда является приспособлением, предполагающим врожденный генетически заложенный профиль нейромедиаторов, для исполнения данного этапа задачи (добыть пищу) наиболее экономичным способом. Животное не может тратить на добывание пищи энергии больше, чем оно получает, поедая её. Лев массой этак 200 кг, прыгнув на мышь, конечно, убивает её, но оправдывает ли себя эта «успешная» охота, если вспомнить, так сказать, калорийность мыши? Помимо оптимального поведения в охоте важен правильный выбор добычи.
На протяжении многих миллионов лет эволюции отряда хищных охотничье поведение менялось адекватно экологической нише. На сегодняшний день среди хищников налицо разнообразие как отдельных элементов, так и их последовательности, а какие-то элементы могут замещаться другими. Например, волки, койоты и лисы могут не преследовать жертву, а напрыгивать на неё передними лапами («мышковать»):
поиск > наблюдение/выслеживание > напрыгивание > умерщвление жертвы > раздирание добычи > поедание.
У некоторых кошачьих сходный элемент — удар передними лапами — делается при выпрыгивании в воздухе и служит для поимки насекомого того же семейства, заменяя элемент «нападение».
А у других видов того же семейства этой формы поведения нет (отсутствуют соответствующие межклеточные связи в мозгу):
поиск > наблюдение/выслеживание > преследование > удар лапами > раздирание добычи > поедание.
В семействе собачьих представлено несколько способов умерщвления добычи. Одним из них является встряхивание головой с зажатой в зубах жертвой:
поиск > наблюдение/выслеживание > преследование > нападение > встряхивание головой > раздирание добычи > поедание.
У всех диких видов семейств кошачьих и собачьих одна и та же основная последовательность элементов хищнического поведения, но отдельные элементы могут принимать различные формы. Кошачьи с их мощными челюстями умерщвляют жертву путем удушения или смертельного укуса. Представители семейства собачьих, имеющие относительно слабые челюсти, рвут жертву, пока она не умирает от потери крови. Как собачьи, так и кошачьи могут сосредоточить умерщвляющее усилие на горле добычи, но кошки при этом сильно сдавливают его, а собаки разрывают, чтобы жертва истекла кровью. Короче говоря, поведенческая организация кошек и собак различна, что проявляется в данном случае в одном из элементов хищнического поведения, а именно в способе умерщвления жертвы.
У некоторых видов элементы поведения жестко связаны в определенной последовательности: первый «включает» второй, второй — третий и т. д. Некоторые животные не могут приступить к умерщвлению, пока не было преследования; не могут начать преследовать, пока они не выследили добычу и т. д. Когда в Намибии я учил крестьян работать со сторожевыми пастушьими собаками, то узнал, что у новорожденных телят больше шансов выжить при нападении гепарда, чем у телят старшего возраста. Дело в том, что новорожденные не бегают, а гепард выполняет умерщвляющий удар лапами только после преследования добычи. Если гепарда отогнать от только что убитой жертвы, то он может потом ее и не съесть, так как раздирает добычу и поедает ее лишь после преследования и умерщвления. Когда началась кампания по борьбе с хищниками, приносящими ущерб скоту, и оставленные туши жертв начиняли отравой, родственные гепарду пумы избежали гибели благодаря тому, что не могут возвращаться к брошенной добыче и есть ее, если только что не преследовали и не убили жертву.
Я наблюдал у пумы поразительную последовательность, завершающуюся припрятыванием несъеденной добычи:
поиск > наблюдение/выслеживание > преследование > нападение > умерщвление жертвы > перенос добычи > припрятывание.
Абсурд ее в том, что они никогда не возвращались к спрятанной туше, — вероятно, потому, что не выполняли предшествующих поеданию добычи элементов хищнического поведения. Впрочем, это, возможно, объяснялось просто моим присутствием. (В неволе пумы могут научиться есть и мясо животных, не спасавшихся от них бегством, но в дикой природе свои законы).
В отличие от кошачьих, у представителей семейства собачьих элементы хищнического поведения не жестко связаны друг с другом. Они могут начинать последовательность с любого элемента. Это позволяет им успешно питаться тем, что найдут, в частности на свалках. Маловероятно, чтобы кто-либо из диких кошек промышлял таким образом. Однако, если волка в процессе наблюдения-выслеживания-преследования прервать, ему трудно вернуться к началу последовательности. В сущности, выслеживание — это вариант подкрадывания к жертве, и если хищник в этот момент обнаружен, то дальнейшее бессмысленно. Благодаря этому сторожевые собаки, поднимая лай, отлично отпугивают волков, находящихся в стадии наблюдения-выслеживания.
Внутри вида проявление форм поведения стереотипно, и каждая видоспецифична. Опытный биолог может по виду убитого животного вполне уверенно сказать, какой хищник на него напал. У каждого вида плотоядных свой характерный вариант умерщвления жертвы. Скажем, на олене, убитом рысью, которая душит своих жертв, практически нет крови, а если его задрал волк, крови будет много. Место приложения смертельного усилия тоже служит указанием. Например, пума захватывает морду ягненка в пасть и удушает, причем если пума крупная, то она просто откусывает ему переднюю часть головы. Каждый из элементов хищнического поведения имеет свою генетическую основу, различную у разных видов.
Что касается собак, то у каждой породы представлены несколько или все элементы хищнического поведения. Причем у каких-то пород те или иные элементы имеют свою специфику, у других некоторые элементы заменены новыми или же вообще отсутствуют.
Вот наглядный пример. Когда я начал изучать пастушьих собак, то держал в одном вольере бордер колли, а в другом — сторожевых собак. И тех и других кормили мертворожденными телятами с местных ферм. Но если бордер колли можно было просто бросить тушку в вольер, и собаки сами раздирали ее и съедали, то у сторожевых собак она лежала нетронутой порой несколько дней, и собаки ели только после того, как я вскрывал тушку ножом.
У сторожевых пастушьих собак нет такого элемента хищнического поведения, как раздирание добычи. Один фермер рассказывал мне, что его собака охраняла больного, а затем и мертвого ягненка на протяжении нескольких дней, считая это свидетельством преданности и верности сторожевым обязанностям. Я не стал объяснять, что собака на самом деле хотела съесть ягненка, но была неспособна разодрать добычу. Позже другой фермер поведал «ужасную» историю о том, как койот задрал ягненка, но не до смерти и тому удалось спастись, а собака съела его заживо. Это дикое на первый взгляд поведение объясняется тем, что сторожевые пастушьи собаки не выполняют нападение и раздирание добычи, но вполне могут ее поедать. Я пытался убедить обоих рассказчиков, что у них хорошие собаки, которые ведут себя правильно, как положено сторожевым собакам.
Чтобы получить специализированную породу собак, нужно перестроить функциональную последовательность хищнического поведения, удаляя некоторые из её элементов и модифицируя другие, а также соединяя их в непрерывные цепочки или, наоборот, разъединяя сопряженные элементы. Основная врожденная последовательность выглядит так:
поиск > наблюдение/выслеживание > преследование > нападение > умерщвление жертвы > раздирание добычи > поедание.
У бордер колли имеет место следующее:
поиск > НАБЛЮДЕНИЕ/ВЫСЛЕЖИВАНИЕ > ПРЕСЛЕДОВАНИЕ> раздирание добычи > поедание.
Элементы НАБЛЮДЕНИЕ/ВЫСЛЕЖИВАНИЕ > ПРЕСЛЕДОВАНИЕ выделены заглавными буквами, поскольку они у этой породы резко выражены (гипертрофированы). Забавно видеть, как бордер колли наблюдает за выбранным объектом и подкрадывается к нему в ходе выслеживания, словно изображая льва. Нападение и раздирание добычи по очевидным причинам этой породе не присущи, но могут проявляться, хотя слабо и не имея функционального значения. Бордер колли лишь в редких случаях способны убить овцу или серьезно повредить ее.
У пойнтеров последовательность хищнического поведения выглядит следующим образом:
поиск > НАБЛЮДЕНИЕ/выслеживание > нападение > поедание.
Элемент «наблюдение» гипертрофирован. Пойнтер не должен преследовать добычу — его задача указать на нее охотнику, и он остается в состоянии наблюдения-выслеживания до тех пор, пока не получит команду спугнуть птицу (модифицированное нападение). Собака ждет, а затем приступает к поиску застреленной птицы, хватает её (нападение) и приносит хозяину. О собаке, которая переходит от нападения к умерщвлению добычи, говорят, что у нее «сильная пасть». Если же она идет дальше и раздирает дичь, то ее, разумеется, не будут брать на охоту. Отучить такую собаку рвать добычу практически невозможно, потому что умерщвление и раздирание имеют внутреннюю мотивацию и вознаграждение и если наличие птицы в пасти (т. е. исполненное нападение) влечет за собой умерщвление, умерщвление — раздирание добычи, то эту связь уже не исправишь.
У ретриверов хищническое поведение следующее:
ПОИСК > преследование > НАПАДЕНИЕ > поедание.
У ретриверов гипертрофированы элементы «поиск» и почти сразу следующий за ним «нападение». Выраженного этапа наблюдение-выслеживание обычно нет; в самом деле, при охоте с лодки или из засады эта форма поведения бесполезна. Если ретривер от нападения переходит к умерщвлению добычи или того хуже — к её раздиранию и поеданию, собаку считают не соответствующей стандарту породы. У меня был очаровательный чесапик бей ретривер по кличке Скотер с оригинальной модификацией элементов «умерщвление» и «раздирание»: он самым тщательным образом выдирал у птицы перья, причем только у голубей. Однажды на состязаниях, когда Скотер принес полностью ощипанную, но в остальном совершенно неповрежденную тушку голубя, шутник-эксперт поинтересовался у моего 13-летнего сына Тома, не умеет ли наш пес ещё и готовить. Том оказался в затруднении, ведь у нас с ним не было речи о таком элементе хищнического поведения, как кухарничанье.
Последовательность элементов хищнического поведения для гончих:
поиск > наблюдение/выслеживание > преследование > нападение > умерщвление > раздирание добычи > поедание.
У лучших сторожевых собак последовательность редуцирована до последнего элемента:
… поедание.
Хорошая сторожевая собака редко проявляет какие бы то ни было элементы хищнического поведения. Однако здесь следует быть осторожнее с обобщениями. Если частота проявления какого-либо элемента близка к нулю, то это ещё не означает, что не существует условий, вызывающих проявление потенциально возможной формы поведения. И даже если отдельные представители сторожевых собак проявляют в той или иной степени хищническое поведение, то когда они должным образом воспитаны, овцы (или иной скот) не должны вызывать у них этого поведения. По моим наблюдениям, если у сторожевой собаки и есть какие-либо элементы хищнического поведения, то это чаще всего преследование и нападение. Наблюдение-выслеживание встречалось мне лишь пару раз среди тысячи четырехсот изученных мною сторожевых собак. Правда, мне сообщали о превосходных сторожевых собаках, которые «охотились и убивали диких животных», хотя я не уверен, что в данном случае означает «охотились». Думаю, полная последовательность хищнического поведения совершенно несвойственна сторожевым пастушьим собакам.
Все элементы хищнического поведения за исключением поедания добычи, представленные в таблице на стр. [214], могут быть изменены путем искусственного отбора. Поедание модифицировать невозможно. У охотничьих пород и бордер колли оно не связано с остальными элементами хищнического поведения, что очень интересно, поскольку как раз получение пищи считается мотивацией хищнического поведения. Но у собак его элементы зачастую направлены на несъедобные объекты, скажем, тренировочные жгуты, брошенную тряпку или мяч. Иногда охотничью собаку, которую тренировали на неживых дрессировочных предметах, очень трудно «переключить» на дичь из плоти и крови. Получается, что у собак хищническое поведение не имеет функциональной мотивации, т. е. оказывается по сути игровым, а вознаграждением является исполнение того элемента, который у данной породы гипертрофирован. Напомню, что у ездовых собак тоже нет функциональной мотивации бега в упряжке, но они отдаются этому занятию с увлечением, мотивируемым внутренним вознаграждением — социальными отношениями, игрой.
Выше я показал, как признаки породы (ее поведенческая организация) могут быть получены путем изменения наследственных форм поведения. Но породоспецифичная поведенческая организация сложнее, чем просто отсутствие и/или усиление тех или иных элементов поведения. Как и у диких животных, у собак отдельные элементы могут модифицироваться вследствие избирательной репродукции внутри породы. Оставшимися формами поведения можно управлять. Рассмотрим одну из пород, а именно бордер колли, более подробно.
|
|
|
