 |
14.Транспорт веществ через мембрану. Основные механизмы транспорта и их характеристика.
|
|
|
|
Существует несколько классификаций трансмембранного транспорта: по затратам АТФ, по направлению и количеству переносимых веществ.
По направлению и количеству переносимого вещества выделяют следующие виды транспорта:
1. Унипорт – транспорт одного вещества в одном направлении по градиенту. Пример – любой перенос простой или облегченной диффузией.
2. Симпорт – перенос двух веществ в одном направлении одним переносчиком. Пример – глюкозо-натриевый котранспортер
3. Антипорт – перенос веществ в разных направлениях. Пример – Na+/K+-АТФаза
Также весь трансмембранный транспорт делится на два типа: пассивный и активный. И в активном транспорте, и в пассивном выделяют по несколько видов.
Пассивный транспорт:
1. Простая диффузия
По пути простой диффузии частицы вещества перемещаются сквозь липидный бислой. Направление простой диффузии определяется только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны. Путём простой диффузии в клетку проникают гидрофобные вещества (O2, N2, бензол) и полярные маленькие молекулы (CO2, H2O, мочевина). Не проникают полярные относительно крупные молекулы (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) и макромолекулы (ДНК, белки).
Простая диффузия представляет собой процесс, при котором газ или растворенные вещества распространяются и заполняют весь объём вещества. Молекулы или ионы, растворённые в жидкости, находясь в хаотичном состоянии, сталкиваются со стенками клеточной мембраны, что может вызвать двоякий исход: молекула либо отскочит, либо пройдёт через мембрану. Если вероятность последнего велика, то говорят, что мембрана проницаема для данного вещества.
Если концентрация данного вещества по обе стороны мембраны различна, то возникает процесс, который способствует выравниванию концентрации. Через клеточную мембрану проходят как хорошо растворимые (гидрофильные), так и нерастворимые (гидрофобные) вещества.
|
|
|
В случае, когда мембрана плохо проницаема, либо непроницаема для данного вещества, она подвергается действию осмотических сил. При более низкой концентрации вещества в клетке она сжимается, при более высокой концентрации — впускает внутрь воду.
2. Облегченная диффузия
Большинство веществ переносится через мембрану с помощью погружённых в неё транспортных белков (белков-переносчиков). Все транспортные белки образуют непрерывный белковый проход через мембрану. С помощью белков-переносчиков осуществляется как пассивный, так и активный транспорт веществ. Полярные вещества (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) проходят через мембраны с помощью облегчённой диффузии при участии белков-каналов или белков-переносчиков. Участие белков-переносчиков обеспечивает более высокую скорость облегчённой диффузии по сравнению с простой пассивной диффузией. Скорость облегчённой диффузии зависит от ряда причин: от трансмембранного концентрационного градиента переносимого вещества, от количества переносчика, который связывается с переносимым веществом, от скорости связывания вещества переносчиком на одной поверхности мембраны (например, на наружной), от скорости конформационных изменений в молекуле переносчика, в результате которых вещество переносится через мембрану и высвобождается на другой стороне мембраны. Облегчённая диффузия не требует специальных энергетических затрат за счёт гидролиза АТФ. Эта особенность отличает облегчённую диффузию от активного трансмембранного транспорта.
Через биологические мембраны путём простой диффузии проникают многие вещества. Однако вещества, которые имеют высокую полярность и органическую природу, не могут проникать через мембрану путём простой диффузии, эти вещества попадают в клетку путём облегчённой диффузии. Облегчённой диффузией называется диффузия вещества по градиенту его концентрации, которая осуществляется с помощью специальных белков-переносчиков.
|
|
|
Характерными чертами этого вида транспорта являются:
a. Высокая скорость переноса веществ.
b. Зависимость от строения веществ.
c. Насыщаемость.
d. Конкуренция и чувствительность к специальным веществам — ингибиторам.
Все перечисленные выше черты являются результатом действий специальных белков-переносчиков, а также их малого содержания в клетке. При достижении максимального числа переносимых веществ, когда все переносчики заняты, дальнейшее увеличение не приведёт к возрастанию количества переносимых веществ — явление насыщения. Вещества, которые постоянно переносятся одним и тем же переносчиком, будут конкурировать за него — явление конкуренции.
Активный транспорт
В отличие от пассивного транспорта, который использует кинетическую энергию и естественную энтропию молекул, движущихся по градиенту, активный транспорт использует клеточную энергию, чтобы перемещать их против градиента, полярного отталкивания или другого сопротивления. Активный транспорт обычно связан с накоплением высоких концентраций молекул, в которых нуждается клетка, таких как ионы, глюкоза и аминокислоты. Примеры активного транспорта - поглощение глюкозы в кишечнике человека и поглощение минеральных ионов клетками корневых волосков растений.
Существует два типа активного транспорта: первичный активный транспорт, использующий аденозинтрифосфат (АТФ), и вторичный активный транспорт, использующий электрохимический градиент
1. Первичный активный транспорт.
Первичный активный транспорт, также называемый прямым активным транспортом, напрямую использует метаболическую энергию для транспортировки молекул через мембрану. Вещества, которые переносятся через клеточную мембрану посредством первичного активного транспорта, включают ионы металлов, такие как Na+, K+, Mg2+ и Ca2+. Эти заряженные частицы для пересечения мембран нуждаются в ионных насосах или ионных каналах.
|
|
|
Большинство ферментов, которые осуществляют этот тип транспорта, являются трансмембранными АТФазами. Первичной АТФазой, универсальной для всего животного мира, является натриево-калиевый насос, который помогает поддерживать мембранный потенциал. Натрий-калиевый насос поддерживает мембранный потенциал, перемещая три иона Na+ из клетки на каждые два иона K+, перемещенных в клетку. Другими источниками энергии для первичного активного транспорта являются окислительно-восстановительная энергия и энергия фотонов (свет).
Примером первичного активного транспорта с использованием окислительно-восстановительной энергии является митохондриальная электронная транспортная цепь, которая использует энергию восстановления НАД для перемещения протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану против градиента их концентрации. Примером первичного активного транспорта с использованием световой энергии являются белки, участвующие в фотосинтезе, которые используют энергию фотонов для создания градиента протонов через тилакоидную мембрану, а также для создания восстанавливающей силы в форме НАДФ.
2. Вторичный активный транспорт.
Вторичный активный транспорт, также известный как сопряженный транспорт или котранспорт, использует энергию для переноса молекул через мембрану; однако, в отличие от первичного активного транспорта, нет прямого связывания АТФ. Вместо этого он полагается на электрохимическую разность потенциалов, создаваемую прокачкой ионов через мембраны. Разрешение одному иону или молекуле двигаться вниз по электрохимическому градиенту, но, возможно, против градиента концентрации, увеличивает энтропию и может служить источником энергии для метаболизма (например, в АТФ-синтазе).
Энергия, полученная при перекачивании протонов через клеточную мембрану, часто используется в качестве источника энергии во вторичном активном переносе. У людей натрий (Na+) обычно совместно транспортируется через плазматическую мембрану, чей электрохимический градиент затем используется для обеспечения активного транспорта второго иона или молекулы против его градиента. В бактериях и мелких дрожжевых клетках обычно котранспортируемым ионом является водород. Водородные насосы также используются для создания электрохимического градиента для выполнения процессов внутри клеток, например, в цепи переноса электронов, важной функции клеточного дыхания, которое происходит в митохондриях клетки.
|
|
|
Помимо первичного и вторичного активного транспорта к активному также относят везикулярный транспорт, в котором выделяют эндоцитоз и экзоцитоз.
Эндоцитоз — образование везикул путём впячивания плазматической мембраны при поглощении твёрдых частиц (фагоцитоз) или растворённых веществ (пиноцитоз). Возникающие при этом гладкие или окаймлённые пузырьки называются фагосомами или пиносомами. Путём эндоцитоза яйцеклетки поглощают желточные белки, лейкоциты поглощают чужеродные частицы и иммуноглобулины, почечные канальцы всасывают белки из первичной мочи
Экзоцитоз — процесс, противоположный эндоцитозу. Различные пузырьки из аппарата Гольджи, лизосом сливаются с плазматической мембраной, освобождая своё содержимое наружу. При этом мембрана пузырька может либо встраиваться в плазматическую мембрану, либо в форме пузырька возвращаться в цитоплазму.
|
|
|
