Главная | Обратная связь | Поможем написать вашу работу! Архитектура Биология География Искусство История Информатика Маркетинг Математика Медицина Менеджмент Охрана труда Политика Правоотношение Разное Социология Строительство Физика Философия Финансы Химия Экология Экономика Электроника Кальциевые каналы и экзоцитоз ⇐ ПредыдущаяСтр 2 из 10Следующая ⇒ Процесс освобождения медиатора зависит от ионов кальция. В покое внутриклеточная концентрация ионов кальция ничтожно мала, что связано с функционированием мощных внутриклеточных систем, связывающих свободные ионы кальция (митохондрии, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, синаптические везикулы), а также системы активного транспорта кальция из нервного окончания. При возбуждении происходит кратковременное открытие кальциевых каналов и поступление ионов кальция в нервное окончание. Эти ионы, взаимодействуя со специфическими белками синаптической везикулы и пресинаптической мембраны, инициируют экзоцитоз и освобождение медиатора. Для осуществления экзоцитоза необходимо создание критической (достаточно высокой) концентрации ионов кальция у везикулы в очень короткий промежуток времени. Нетрудно представить, что вероятность экзоцитоза везикулы будет зависеть от количества кальциевых каналов у везикулы и расстояния от канала до места экзоцитоза. Учитывая, что в цитоплазме нервного окончания диффузия ионов кальция от канала происходит очень быстро, а эффективность кальцийсвязывающих систем очень высока, критическая концентрация кальция создается только у некоторых везикул, поэтому вероятность освобождения медиатора невелика. Так, в активной зоне нервно-мышечного синапса лягушки, содержащей около 50 готовых для экзоцитоза везикул и около 200 кальциевых каналов, в ответ на возбуждение в естественных условиях подвергается экзоцитозу не более одной везикулы. Поскольку в нервном окончании лягушки имеется несколько сот активных зон, то в ответ на нервный импульс экзоцитоз может наблюдаться одновременно в ста и более везикулах с освобождением большого количества медиатора. В центральных синапсах, имеющих малое количество активных зон, при возбуждении освобождается только несколько квантов медиатора.   Медиаторы химического синапса   Понятие «медиатор химического синапса»     [10]   Медиатор (-ы) – (лат. Mediator посредник; синонимы – нейромедиатор, нейротрансмиттер) - биологически активные вещества, выделяемые пресинаптической мембраной и являющиеся посредником в процессе синаптической передачи возбуждения[Мф26].

Доказательство возможности химической передачи возбуждения. Опыт О.Лёви.

Впервые идеи о химической передаче нервного возбуждения были высказаны Дж.Ленгли (1906) на основе многолетних опытов с кураре, никотином и другими ядами. Он обнаружил, что яд эффективно блокировал сократительный эффект мышцы на раздражение нерва только в том случае, если его наносили на область вхождения нерва в мышцу. Дж.Ленгли выдвинул предположение о существовании «рецептивной», или «синаптической», субстанции.

Однако необходимую сумму доказательств впервые получил О.Лёви на сердце лягушки (1921—1926) (рис. 30110005161). Он идентифицировал как медиатор парасимпатической нервной системы - ацетилхолин.

[11]   Лёви (Loewi) Отто (1873-1961), австрийский физиолог. С 1940 в США. Установил химическую природу передачи возбуждения через синапсы и роль в ней ацетилхолина. Нобелевская премия (1936, совместно с Г. Х. Дейлом[Б27]).

Рис. 30110005161. Схема опыта О.Лёви (Loewi). При раздражении n.vagus сердца 1 выделялся медиатор, действовавший на сердце 2.

Лёви О. принадлежит открытие фермента, который гидролизует ацетилхолин, позднее названный холинэстеразой.

Медиаторную функцию выполняет большая группа разнородных химических веществ. Известно более 50 химических веществ[Мф28]. Список вновь открываемых химических медиаторов неуклонно пополняется[Б29].

Чаще всего химическими медиаторами являются вещества с небольшой относитель­ной молекулярной массой. Однако и высокомолекулярные соединения, такие, как полипептиды, также способны выполнять роль химических передатчиков в ряде центральных и периферических синапсов.

[12] Основные критерии медиаторной функции веществ: 1. наличие вещества в соот­ветствующих пресинаптических окончаниях; 2. способность вещества высвобождаться под влиянием потенциала действия; 3. идентичность молекулярных и ионных механизмов действия на постсинаптическую мембрану вещества, высвобождаемого потенциалом действия и при­кладываемого искусственно к постсинаптической мембране;

В периферических структурах процесс идентифика­ции медиатора по указанным выше критериям может быть произведен сравнительно просто. ЦНС построена из негомогенных диффузно расположенных популяций нервных клеток и окончаний. Это вносит значительные трудности в обнаружение выделяемого медиатора, который, прежде чем появиться на поверхности мозга или в спинномозговой жидкости, должен диффундировать на большие расстояния. Помимо этого, в централь­ных структурах трудно добиться избирательной стимуляции определенной гомогенной группы нейронов или волокон, так же как трудно подводить предполагаемый медиатор к определенным нервным клеткам, не оказывая влияния на соседние нейроны. Именно поэтому природа химических медиаторов в периферических структурах нервной системы достаточно хорошо изучена, а в ЦНС до сих пор оконча­тельно не установлена. Тем не менее, выявлен ряд веществ, играющих роль медиаторов синаптического возбуждения и торможения в ЦНС млекопитающих и человека.

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒ Поделиться: Воспользуйтесь поиском по сайту: ©2015 - 2024 megalektsii.ru Все авторские права принадлежат авторам лекционных материалов. Обратная связь с нами...