 |
Методом перебора (подбора) моделей (МПМ)
|
|
|
|
Некоторые корреляции родственников (например, корреляции МЗ
близнецов, разлученных при рождении, или приемных сиблингов —
усыновленных детей-неродственников, выросших в одном доме) сами
по себе дают информацию, которой достаточно для получения отве-
тов на центральные вопросы психогенетики о том, насколько вариа-
тивность данного признака объясняется разнообразием сред и гено-
типов, наблюдаемых в данной популяции. Подобное может быть сказано
и о тех методах психогенетики, которые сопоставляют корреляции,
полученные у двух типов родственников, например корреляции МЗ и
ДЗ близнецов, приемных детей — с биологическими и приемными
семьями.
Однако в современных исследованиях предпочтение при анализе
психогенетических данных отдается не прямым оценкам составляю-
щих фенотипической дисперсии, а применению метода перебора
(подбора) моделей_______. Этот метод представляет собой специфическую
адаптацию метода структурного моделирования к задачам генетики
количественных признаков. МПМ отличается несколькими преиму-
ществами: 1) более точной оценкой искомых параметров; 2) воз-
можностью оценивать более сложные генетические модели, напри-
мер учитывать половые различия и моделировать ГС-корреляции и в-
заимодействия; 3) возможностью сводить в одном анализе данные,
относящиеся к разным типам родственников, и получать, благодаря
этому, относительно несмещенные оценки параметров и 4) возмож-
ностью тестирования нескольких альтернативных моделей с целью
выбора той, которая наилучшим образом соответствует исходным дан-
ным.
В рамках генетики количественных признаков применение метода
перебора моделей сводится к решению систем уравнений для обна-
|
|
|
ружения такого набора параметров (т.е. подбора такой модели), ко-
торый наилучшим образом соответствует набору исходных данных
(корреляций родственников). Главное преимущество МПМ заклю-
чается в том, что он позволяет тестировать все те допущения,
которые не учитываются в традиционных методах генетики коли-
чественных признаков. Например, обсуждая метод близнецов, мы
указывали на то, что одним из допущений этого метода является
допущение об отсутствии ассортативности. МПМ позволяет срав-
нить две модели (учитывающую ассортативность и не учитываю-
Рис. 8.7. Диаграмма путей фенотипических корреляций по исследуемому
признаку для двух типов МЗ близнецов: (а) выросших вместе и (6) разлу-
ченных при рождении [по: 364].
Обозначения — в тексте.
щую ее) и выбрать ту, которая наилучшим образом соответствует
эмпирическим данным.
В качестве еще одного примера применения МПМ рассмотрим
анализ родственных корреляций на основе модели, приведенной
на рис. 8.7. Эта модель описывает фенотипическое сходство МЗ двух
типов — выросших вместе (а) и разлученных при рождении (б).
Каждая из моделей содержит: две измеряемых переменных — фе-
нотипические значения близнецов, PMZ1 и РМZ2), и две латентных,
неизмеряемых переменных — эффекты генотипа (G), и эффекты сре-
ды (Е). Среды близнецов, выросших вместе, коррелируют rE MZ. Путь
от латентной переменной — генотипа (G) к измеряемой перемен-
ной — фенотипу (Р) обозначается h; путь от латентной переменной
среды (Е) к измеряемой переменной фенотипа (Р) обозначается е.
Задача моделирования заключается в том, чтобы решить систему
уравнений и оценить два неизвестных параметра — е и h. Применяя
правила анализа путей, запишем следующую систему уравнений:
().
();
2 2
б r h h h
a r h r e e h r e
MZ
MZ EMZ EMZ
⋅⋅⋅
|
|
|
Эта система содержит два уравнения и два неизвестных и решает-
ся алгебраически.
Итак, мы проиллюстрировали простое приложение МПМ. На пер-
вом этапе с помощью диаграмм путей записывается система уравне-
ний, описывающих фенотипические корреляции для всех типов род-
ственников, данные которых анализируются. Затем исследователь фор-
мулирует набор альтернативных моделей, среди которых и ведется
поиск модели с наилучшим соответствием эмпирическим данным.
Например, исследователь может протестировать соответствие полу-
ченным данным следующих трех моделей, согласно которым феноти-
пическое сходство родственников по определенному признаку объяс-
няется: 1) только аддитивной генетической составляющей; 2) только
доминантной генетической составляющей; 3) наличием и аддитив-
ной, и доминантной генетических составляющих. Модель наилучшего
соответствия выбирается на основе значения χ-квадрата и других ста-
тистических показателей, оценивающих степени соответствия модели
исходным данным.
Как уже указывалось, перебираемые модели могут быть очень раз-
ветвленными и сложными; они могут включать в себя множественные
фенотипы, измеренные у нескольких типов родственников лонгитюд-
ным методом (т.е. несколько раз за время исследования) и т.д.
Результаты применения МПМ могут быть использованы только
при тестировании альтернативных моделей. Иными словами, МПМ
не дает «доказательств» правильности тестируемой научной гипоте-
зы; он позволяет лишь выбрать наиболее адекватную материалу гене-
тическую модель. МПМ является элегантным и сложным статисти-
ческим методом, применение которого требует наличия определен-
ных навыков*.
СТРУКТУРНОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ
Структурное моделирование —сложный современный метод, требующий
и больших объемов выборок, и специальной квалификации исследователя, и
наличия соответствующих компьютерных программ. Детальное изложение его
не входит в задачи данного учебника, мы даем краткую характеристику его
возможностей, чтобы читатель, столкнувшись в литературе с этим типом ана-
лиза, смог адекватно понять его смысл.
Статистические методы моделирования с помощью линейных структур-
|
|
|
ных уравнений (МЛСУ)**, описывающих латентные переменные, были разра-
ботаны на основе приемов статистического анализа множественных пере-
менных, используемых биологами, экономистами, психологами и социолога-
ми, МЛСУ предполагает формулирование набора гипотез о влиянии одних
переменных (независимых) на другие (зависимые) переменные. Соответствие
подобного набора гипотез, т.е. теоретической модели, и реальных данных,
собранных при работе с конкретной выборкой, т.е. эмпирической модели,
формализуется с помощью статистического алгоритма, оценивающего сте-
пень их согласованности (меру соответствия).
* Полное описание спецификации МПМ в рамках количественной генети-
ки выходит за пределы данного учебника. Подробное изложение этого метода да-
ется в руководствах Лоэлина [320J, а также Нила и Кардона 1342]. На русском
языке пример применения МПМ в рамках психогенетики приведен в работе
Е.А. Григоренко и М. ЛаБуды 144].
** История возникновения и этапы детальной разработки МЛСУ описаны
Бентлером [189; 190], а в работах Боллена [198] и Бентлера и его коллег [191]
содержится современное техническое описание МЛСУ.
МЛСУ особенно полезно при статистическом анализе большого количе-
ства переменных, интеркорреляции которых известны. Задачами его являют-
ся: суммирование этих переменных, определение отношений между ними, оцен-
ка качества измерительных инструментов, контроль ошибки измерения (как
для измеряемых, так и для латентных переменных) и нахождение соответ-
ствия между измеряемыми и латентными структурами. Правомерно будет
сказать, что в ситуациях, когда набор переменных неточно измеряет латент-
ную структуру, являющуюся предметом исследования, т.е. практически в лю-
бом случае, когда больше чем одна наблюдаемая переменная используется
для представления латентной структуры, МЛСУ с латентными переменными
следует применять как наиболее адекватный метод статистического анали-
за. Учитывая, что в психологии большинство латентных структур измеряется
|
|
|
именно посредством не одной, а нескольких переменных и не может быть
представлено без ошибки измерения, возможность и необходимость приме-
нения МЛСУ в этой области знаний становится очевидной.
Моделирование с помощью структурных уравнений представляет собой
метод, родственный методу систем регрессионных уравнений, который ис-
пользуется при формулировании, детализации и тестировании теории или
гипотезы. Структурные уравнения соотносят зависимые переменные и на-
бор детерминирующих (независимых) переменных, которые в свою очередь
могут выступать в роли зависимых переменных в других уравнениях. Подоб-
ные линейные уравнения в совокупности с уравнениями, детализирующими
компоненты дисперсии и ковариации независимых переменных, составляют
структурную модель. Составление и запись уравнений, детализирующих ком-
поненты дисперсии и ковариации независимых переменных, осуществляют-
ся с помощью матричной алгебры.
Статистической основой МЛСУ является асимптотическая теория, подра-
зумевающая, что оценка и тестирование моделей осуществляются при нали-
чии относительно больших по численности выборок испытуемых. Использо-
вание МЛСУ требует больших затрат компьютерного времени, поэтому пользо-
ватели при тестировании моделей предпочитают использовать стандартные
статистические пакеты типа LISREL [295] и EQS [189]. Эти пакеты, несмотря
на различия в деталях, основаны на одних и тех же общих математических и
статистических подходах, применяемых к анализу систем линейных структур-
ных уравнений. Основополагающая математическая модель [189] относится
к классу ковариационных структурных моделей, включающих как множествен-
ную регрессию, анализ путей, одновременный анализ уравнений, конфирма-
торный факторный анализ, так и анализ структурных отношений между латен-
тными переменными. Согласно модели Бентлера-Викса, параметры любой
структурной модели могут быть представлены в виде регрессионных коэф-
фициентов, дисперсий и ковариации независимых переменных. Статистичес-
кая теория позволяет оценивать эти параметры с использованием мульти-
факторной нормальной теории, а также более общих теорий — эллиптичес-
кой и арбитрального распределения, основываясь на обобщенном методе
наименьших квадратов или теории минимального χ-квадрата.
* * *
В данной главе мы рассмотрели несколько краеугольных понятий
генетики количественных признаков. Ее центральным допущением
является представление о том, что фенотипическая вариативность
признака может быть представлена в виде независимо действующих
|
|
|
14-1432 209
генетической (аддитивной, доминантной и эпистатической) и средо-
вой (общей и индивидуальной) составляющих и составляющей, опи-
сывающей взаимодействия между генами и средой (ГС-корреляции и
ГС-взаимодействия). На этом строятся существующие в количествен-
ной генетике математические методы. Используя принцип разложе-
ния фенотипической дисперсии, можно определить так называемый
коэффициент наследуемости, который говорит о том, какой процент
фенотипической дисперсии объясняется вариативностью генотипа в
популяции, Коэффициент наследуемости может быть определен не-
сколькими способами, каждый из которых имеет свои достоинства и
недостатки, поэтому использование того или иного способа должно
определяться задачами работы, типом и объемом эмпирического ма-
териала. Одновременно генетико-математические методы позволяют
надежно выделить доли дисперсии, определяемые различиями в об-
щесемейной и индивидуальной среде. Надо лишь иметь в виду, что
содержательный анализ любого средового компонента требует при-
влечения собственно психологических знаний и иногда специального
подбора экспериментальных групп.
ГЕНОТИП И СРЕДА
В ИЗМЕНЧИВОСТИ
ПСИХОЛОГИЧЕСКИХ
ПРИЗНАКОВ
Г л а в а IX
|
|
|
