 |
Методы сохранения генофонда древесных растений.
|
|
|
|
Тема: «Учение об исходном материале для селекции».
Вопросы.
1. Исходный материал для лесной селекции.
2. Методы сохранения генофонда.
3. Обогащение исходного материала для селекции древесных растений за счет интродукции.
Ключевые слова:
исходный материал селекции, генофонд, полиморфизм, популяции, естественные популяции, природные популяции, гибридные популяции, инцухт линии, мутации, полиплоидия, интродукция, акклиматизация.
Литература.
1. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Линнеевский вид как система. Л.: Наука, 167. – 92 с.
2. Котов М.М. Генетика и селекция. Часть 1.: Учебник для вузов. – Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. – 280 с.
3. Котов М.М. Генетика и селекция. Часть 2.: Учебник для вузов. – Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. – 108 с.
4. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика.: Учебник для вузов. – М.: Лесная промышленность, 1982. – 288 с.
5. Бессчетнов В.П. Полиморфизм казахстанских популяций облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides L.) по хозяйственным и адаптивным признакам. Дис. док. биол. наук. Алматы, 1994. – 543 с.
6. Бессчетнов В.П.
7. Чмыр А.Ф., Бессчетнов В.П. Экология и культура облепихи Hippophae rhamnoides L. – СПб, СПбНИИЛХ, 1998. – 278 с.
8. Джонатат В. Райт. Введение в лесную генетику. М.: Лесная промышленность, 1978. – 470 с.
9. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культурных растений. – М.: Агропромиздат, 1991. – 463 с. (Учебник для студентов высш. Учеб. Заведений).
10. Тимофеев-Рессовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. – М.: Наука, 1973. – 278 с.
Исходный материал для лесной селекции.
Любая селекционная работа начинается с подбора исходного материала в соответствии с поставленной задачей и выбранным направлением. В соответствии с рассмотренными нами условиями эффективности селекции (3 условия), исходный материал должен быть достаточно многочисленным, достаточно разнообразным при наследственной обусловленности разнообразия.
|
|
|
Исходный материал для селекции – это культурные и дикие формы растений и их популяции, используемые в процессе селекции для выведения новых сортов.
На современном этапе в лесной селекции оперируют рядом представлений и понятий о популяциях как базах исходного материала.
Смысловое содержание и емкость понятия «популяция» с момента его введения в научный лексикон в 1903 году В.Л. Иоганнесеном (Johannesen, W., 1903) существенно изменилось и углубилось. В современном представлении в генетике, цитогенетике и селекции, в том числе и в лесной селекции, пользуются определением понятия «популяция» сформулированном Н.В. Тимофеевым-Ресовским (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; 1973). Согласно его определению,
Популяция – это группа свободно скрещивающихся или потенциально способных к скрещиванию организмов – особей одного вида, населяющих в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений), определенную территорию и обнаруживающих определенные пространственно-временные взаимоотношения.
Естественные (природные) популяции – это дикорастущие формы, местные сорта культурных растений и образцы мировой коллекции сельскохозяйственных растений ВИРа им. Н.И. Вавилова.
Гибридные популяции – это внутривидовые популяции, создаваемые в результате скрещивания сортов и форм в пределах одного вида, и популяции, полученные от скрещивания особей разных видов и родов растений (межвидовые и межродовые).
Самоопыляемые линии (инцухт лини) – являются одним из новых источников исходного материала для селекции у перекрестно опыляющихся растений. Их получают многократным принудительным самоопылением перекрестно опыляющихся растений. Сформированные лучшие линии скрещивают между собой и получают межлинейные гибриды, или их скрещивают с другими сортами и формами для создания гетерозисных гибридов. Полученные в результате такого процесса межлинейные сорта или гибриды нужно ежегодно воспроизводить (в селекции злаков) или размножать вегетативно (в лесной селекции). Ицухт-линии – это потомство одного перекрестноопыляющегося растения, полученное в результате принуди тельного самоопыления.
|
|
|
Искусственные мутации и полиплоидные формы – это вид исходного материала для селекции, создаваемый путем искусственного целенаправленного воздействия на растения различными мутагенами (радиационными факторами, химическими веществами и др.).
Кроме перечисленных, ценным источником разнообразия признаков и свойств древесных растений являются формовое разнообразие естественных популяций и разнообразие новых видов, интродуцированных из других флористических зон. Введение в культуру новых форм и сортов обеспечит улучшение качества новых лесов, позволит создать сортовые промышленные плантации различного целевого назначения.
ПРИМЕРЫ.
1. Исходный материал для селекции тополей (Лавар)
2. Исходный материал для селекции облепихи….
3. Исходный материал для селекции ели – гибриды ели тяньшанской и ели европейской или сибирской или колючей или сербской (привести комбинации и латынь).
ПРИМЕРЫ.
1. Интродукция – сложный процесс, и при необдуманных действиях возможен отрицательный эффект (клен ясенелистный, интродуцированный в Нижегородскую область, является малоценной в хозяйственном плане породой).
Успех селекции обусловлен широтой и емкостью базы исходного материала для неё – прежде всего – формовым разнообразием видов древесных и кустарниковых растений – их внутривидовым полиморфизмом. К счастью для лесных селекционеров лесные деревья и кустарники настолько изменчивы, что практически невозможно найти два экземпляра, которые были бы полностью сходны по строению, внешнему виду и жизненным проявлениям.
Полиморфизм популяций генетически обусловлен. Однако установлены значительные различия в степени генетического контроля тех или иных признаков.
|
|
|
Пример
Так у сосны обыкновенной угол прикрепления ветвей к стволу весьма устойчивый признак, контролируемый преимущественно генотипом (таблицы и фотографии из диссертации Н.Н. Бессчетновой). Сравнение клонов плюсовых деревьев, сосредоточенных в архивах клонов и на ЛСП Семеновского специализированного семеноводческого лесхоза, подтвердило это (таблицы средних значений, диапазонов изменчивости и результаты однофакторного и двухфакторного иерархического анализа). В тоже время изменчивость хвои у тех же клонов весьма значительна и большей степени определяется влиянием факторов среды (привести оценки доли влияния каждого из факторов). Иные оценки степени генотипической обусловленности проявления признаков имеют параметры шишек, высота или диаметр ствола, линейные параметры кроны и т.д. Дать примеры из диссертации В.П. Бессчетнова (1995).
На этом основании выделяются группы константных, строго детерминированных генотипом признаков, не зависящих от факторов внешней среды, и группы лабильных (изменчивых) признаков, изменяющихся в т ой или иной степени под воздействием внешних (средовых) факторов.
Методы сохранения генофонда древесных растений.
Генофонд вида – это все многообразие индивидуальных генотипических признаков особей, составляющих вид.
Известные методы сохранения генофонда древесных растений (деревьев и кустарников) можно разделить на две категории:
- статические методы сохранения генофонда;
- динамические методы сохранения генофонда.
При реализации статического метода требуется обеспечить сохранение только уже существующих насаждений (популяций) местного происхождения.
При реализации динамического метода допускается хозяйственная эксплуатация местных насаждений, но до их рубки необходимо собрать семена или заготовить черенки для воспроизводства путем создания искусственных насаждений (лесных культур, архивов клонов и т.п.).
|
|
|
В рамках реализации двух указанных категорий методов сохранения генофонда в лесной селекции выделяют следующие конкретные методы.
1. Отбор деревьев и кустарников по высоким показателям количественных признаков – отбор плюсовых деревьев. Позволяет сохранить лучшие с хозяйственной точки зрения проявления генофонда популяции или вида в целом. Вместе с тем такой метод не позволяет обеспечить сохранение всего генофонда вида, поскольку направлен только на ограниченную часть особей, имеющих наилучшие в хозяйственном отношении признаки (проявление только части из всего диапазона признаков). При реализации указанного метода отбор объектов сохранения ведут в строго определенных направлениях для достижения конкретных целей: быстрота роста, технические и декоративные свойства, устойчивость и т.п. В результате выделяется и отбирается для дальнейшего сохранения только необходимая (для решения конкретной задачи селекции) часть генофонда вида, определяющая только ограниченную часть всей вариабильности вида по тому или иному признаку или по комплексу признаков.
2. Отбор деревьев и кустарников, показатели которых сответствуют средним показателям популяции. В этом случае обеспечивается больше возможностей для включения в состав сохраняемых объектов – носителей генофонда – растений, характеризующимся гетерозиготным состоянием по селектируемым признакам. Потомство таких деревьев или кустарников будет выступать носителем более широкого (чем в первом случае) диапазона изменчивости признаков, будет более полно представлять генофонд родительских популяций и вида в целом.
3. Размножение отобранных популяций и плюсовых деревьев. Реализация этого метода обеспечивает сохранение в динамике (а, следовательно более надежно и на больший отрезок времени) лучших (в хозяйственном отношении) особей и целых популяций.
ПРИМЕР.
1. Наиболее ценные пособи из природных казахстанских популяций облепихи клонировались (отделение корневых отпрысков и заготовка черенков) и размножались семенами (заготовка плодов и семян с наиболее ценных особей), а их семенное и клоновое потомство переносилось на опытные участки и высаживалось (в нескольких повторностях в разных природных зонах) для дальнейшего сохранения с целью последующего использования в селекционном процессе. (****** Привести характеристики наиболее ценных форм по параметрам плодов и их общее описание с указанием мест размещения). В результате количественное представительство таких особей увеличивалось, а, следовательно, повышалась и надежность их сохранения. Сохранение генофонда обеспечивалось как за счет тиражирования носителей генотипа особи (увеличение числа клонов), так и за счет увеличения численности потомков семенного происхождения с генофондом, частично (в той или иной мере) соответствующем генофонду исходной особи.
|
|
|
2. Наиболее ценные популяции облепихи (в пойме реки Каркара, в Зайсанской котловине – Каратальские пески, в пойме реки Кендерлык и др.) сохранялись путем семенного размножения на опытных участках (с большинства плодоносящих растений заготавливали семена, которые высевали на участках) для охранения и использования в селекционном процессе.
3. В естественных и искусственных насаждениях тополей на территории Казахстана на протяжении нескольких десятилетий (с 1963 по 1999 годы) проводился отбор и размножение наиболее ценных особей. В результате были созданы коллекционные участки в Николаевском питомнике Прибалхашского лесхоза, в лесоучастке Лавар. На этих участках отобранные растения периодически размножались черенкованием, прививками, семенным путем, что обеспечило их длительную и надежную сохранность.
4. Сохранение лучших популяций и индивидуумов вида в пределах подвидов, климатических и эдафических экотипов. Предусматривает сохранение на местности указанных объектов путем введения целенаправленных адресных мер сохранения. Передача объектов под контроль лесной охраны и т.п.
5. Создание заповедников или резерватов. Создание ООПТ предусматривает выведение их из хозяйственной деятельности. Такие меры предназначены для сохранения природных ресурсов в целом. Вместе с тем они могут эффективно сохранять необходимый генофонд.
ПРИМЕР.
1. Государственный природный заповедник «Керженский» в Нижегородской области. Это единственный в Нижегородской области заповедник расположен на территории Борского и Семеновского административных районов, а его охранная зона – на территории Воскресенского района. Свое название заповедник получил по названию реки Керженец, по которой проходит его западная граница.
6. Организация национальных и природных парков. Эти объекты относятся к ООПТ с ограниченной хозяйственной деятельностью, и, следовательно, генофонд селектируемых видов сохраняется на их территории во всех его вариациях (присутствующих на момент создания). Национальные и природные парки характеризуются большими площадями, что осложняет миграцию генов за их пределы и снижает вероятность реализации самоопыления и близкородственного скрещивания. Следовательно, на их территориях высока вероятность поддержания значительного уровня гетерозиготности перекрестно опыляемых видов.
7. Образование заказников. Эта категория ООПТ характеризуется, как правило, меньшей площадью, чем парки, меньшим количеством ограничений хозяйственной деятельности и создаются для сохранения ценных видов растений. В заказниках устанавливается режим ограниченного пользования, который может иметь разную степень ограничений даже в пределах одного заказника (выделение особо защитных территорий). Ограничения регламентированы по видам деятельности, по продолжительности и периодам времени, по перечню видов, взятых под охрану. К комплексным заказникам относятся водоохранные леса, леса зеленых зон, леса вдоль дорог и т.п. Сохранение генофонда в заказниках обеспечивается ограничением режима хозяйственной деятельности, прежде всего в целях сохранения ценных (селектируемых видов).
ПРИМЕР,
1. Варнавинский комплексный природный заказник. (**** Привести сведения по этому заказнику).
2. В настоящее время в Нижегородской области на территории лесхоза и примыкающей акватории Горьковского водохранилища запроектирован Сокольский комплексный заказник площадью 23,5 тыс.га.
Список особо защитных участков Государственного природного комплексного заказника «Сокольский»:
1. Унженское лесничество и массивы примыкающих к нему сосновых и лиственнично-сосновых боров кварталы: 1-3; 8; 9; 15; 16; 22-25; 31-35; 42-47; 54-59; 64-66; 72-74; 78-79. Общая площадь – 3207 га.
2. Шомохтинское лесничество – разнообразные типы болот, окружающих их сосновых боров, в том числе с участием лиственницы сибирской кварталы: 6; 9; 12; 17-21; 26-30; 39 (часть); 41; 46-48; 60-64. Общая площадь – 996 га.
8. Ботанические сады, дендрологические парки и дендрарии. Они представляют интерес как объекты сохранения генных ресурсов разнообразных, в том числе и лесных, растений. Традиционным элементом таких объектов являются коллекции древесных и кустарниковых растений, которые искусственно поддерживаются в достаточно широком ассортименте, чем способствуют длительному сохранению генного материала видов. Экспозиция ГБС РАН насчитывает **** видов деревьев и кустарников. (**** Привести книгу «Деревья и кустарники Московского ботанического сада…»). Как правило, территории ботанических садов невелики (ботанический сад ННГУ; Сыктывкарский дендрарий (350 таксонов древесных и кустарниковых растений, площадь 3 га)), но некоторые из них могут иметь достаточно крупные размеры (Иссыкский дендрарий АН Казахстана имеет площадь около 150 га, Центральный ботанический сад АН Казахстана занимает территорию около 140 га).
9. Создание лесосеменных (семенных) насаждений и лесосеменных плантаций. Подобные насаждения предназначены для сбора шишек, плодов, семян и черенков. Сюда же относят и так называемые плюсовые насаждения. Все эти объекты входят в состав лесосеменной базы и являются её категориями (ВЛСУ, ПЛСУ, ЛСП, созданные прививкой, укорененными черенками, посевом полусибсовых семей и др.). Создание и сохранение таких насаждений обеспечивает сохранность генофонда лесных древесных и кустарниковых растений, сохранение лучших и элитных насаждений. На территориях указанных объектов лесосеменной базы сохраняется достаточное количество (по разнообразию происхождения и собственно в количественном аспекте) лучших по качеству деревьев (или кустарников), даже после проведения рубок ухода при их формировании. Это обеспечивает значительную вариабильность генофонда, поскольку на ВЛСУ, ПЛСУ, ЛСП представлены разнообразные по происхождению особи, клоновые группы или полусибсовые семьи. Согласно имеющимся рекомендациям, на ЛСП целесообразно размещать не менее 20 – 30 или же даже 50 клоновых групп или полусибсовых семей. Вместе с тем следует заметить, что в состав ЛСП (любого типа происхождения) и ПЛСУ, а так же ВЛСУ входят преимущественно (или же даже исключительно, как на ЛСП) наиболее ценные представители популяций (для ЛСП используют только материал плюсовых деревьев). Следовательно, здесь представлен не весь спектр признаков вида, или даже отдельной популяции, а лишь его часть, пусть даже наилучшая в хозяйственном отношении. В Нижегородской области ЛСП созданы в Семеновском специализированном семеноводческом лесхозе (сосна обыкновенная – рис. ***, ель европейская – рис.); в Волжском показательном лесхозе (лиственница сибирская, лиственница Сукачева – рис.***, сосна обыкновенная – рис. ***); в Краснобаковском лесхозе-техникуме (сосна обыкновенная – рис. ***); Арзамасском лесхозе (сосна обыкновенная – рис. ***); Вачском лесхозе (сосна обыкновенная – рис. ****) и др.
10. Клоновые архивы – это специальные клоновые посадки, главная цель которых заключается в сохранении генотипов плюсовых деревьев для дальнейшей селекционной работы. На территории Нижегородской области в Семеновском лесхозе созданы архивы клонов сосны обыкновенной, ели европейской, а в Волжском лесхозе – архивы клонов лиственницы Сукачева и лиственницы сибирской, в составе которых представлены почти все выделенные плюсовые деревья. Клоновые архивы представляют собой искусственные насаждения плантационного типа, в который каждое плюсовое дерево представлено своим вегетативным потомством – некоторым набором клонов (15 – 25 привитых растений каждого плюсового дерева). Клоновые архивы могут содержать в своем составе до нескольких сотен клоновых групп. Несмотря на то, что клоновые архивы состоят из большого числа клоновых групп, каждая из которых представлена десятками единиц растений, они (клоновые архивы) обеспечивают сохранение лишь весьма ограниченной части генофонда вида и даже отдельной популяции. Следовательно, архивы клонов как хранилища генофонда, обеспечивают сохранение лишь его лучшей, но весьма ограниченной части. В некоторых случаях (Любавская, 1982) в состав клоновых архивов рекомендуется включать не только выделенные плюсовые деревья, но и наиболее интересные мутации, найденные формы с крайними проявлениями признаков, ценные формы и гибриды. Это расширяет сохраняемую часть генофонда вида. Кроме выполнения функции сохранения генофонда клоновые архивы позволяют проводить сравнительные испытания исходного материала и гибридов, а также для оценок уровня наследственности и вариабильности отдельных признаков.
11. Проверочные посадки – испытательные культуры – для изучения наследования по потомству. Это искусственно созданные насаждения для анализа генетической ценности родительских деревьев по их потомству. Как правило, в составе таких посадок представлены наборы семенных потомств анализируемых исходных особей, являющихся по своему происхождению представителями полусибсовых и сибсовых семей. Поскольку главная цель создания таких посадок – изучение наследственных свойств и признаков растений, то сами растения (представляющие ту или иную сибсовую или полусибсовую семью) размещают на местности по определенным схемам, чтобы исключить влияние различий в почвенных и иных условиях на проявление признаков растений, или же размещают их на выровненном экофоне. По имеющимся данным (Любавская, 1982), генетическая вариабильность таких насаждений на 12 – 25 % ниже, чем изменчивость в исходных родительских популяциях, откуда произошли исходные особи. Вместе с тем указанный тип насаждений выполняет и функцию сохранения генофонда популяций и вида в целом, поскольку обеспечивает длительное сохранение входящих в посадка растений. При этом следует учитывать, что в проверочных посадках представлена только часть (и весьма ограниченная часть) генотипов исходных популяций, поскольку генетическому анализу подвергаются, как правило, наиболее ценные особи.
12. Географические и экологические культуры. Это искусственно созданные насаждения специального целевого назначения для проверки влияния происхождения семян на рост древесных растений одного и того же вида в конкретных условиях произрастания (для одного лесорастительного района). Примеры таких посадок есть на территории Семеновского лесхоза Нижегородской области для ели и сосны. Анализ успешности произрастания растений различного географического происхождения в таких культурах позволяет выявить наиболее приспособленные и наиболее продуктивные экотипы (климатические эдафические и др.) для конкретных условий произрастания в зоне создания насаждений. Географические и экологические культуры (например, сосны обыкновенной, лиственницы Сукачева или ели европейской) позволяют сосредоточить на определенной площади генотипы сравнительно большого набора растений из различных мест обитания и обеспечить им надежное сохранение. По широте проявлений признаков эти насаждения наиболее полно (по сравнению с предыдущими группами) обеспечиваю сохранение генофонда вида. Позже мы остановимся на характеристиках этого типа культур более подробно.
13. Архивы семян и пыльцы. Это один из перспективных и наиболее удобных способов сохранения генофонда лесных деревьев и кустарников для будущей работы по их селекционному совершенствованию. Идея такой формы сохранения генофонда принадлежит Н.И Вавиловы и впервые была реализовано при создании коллекции семян сельскохозяйственных растений в ВИРе. Примерами такой работы могут выступать созданные коллекции семян облепихи в Казахском аграрном университете (Бессчетнов В.П.) и в НГСХА (на кафедре ботаники). Современные технические средства (холодильники) позволяют обеспечить сохранность семян (сохранение их всхожести) отдельных деревьев, популяций и разновидностей в течение нескольких лет. Подобная холодильная камера создана с Семеновском специализированном семеноводческом лесхозе Нижегородской области, аналогичное оборудование (холодильная камера) развернуто в настоящее время в Вачском лесхозе. Время хранения зависит от биологических особенностей растений и составляет от 1 – 3 лет до 25 – 30 лет.
ПРИМЕР.
1. По нашим данным (Бессчетнов, 1994: дисс. док. биол. наук), семена облепихи сохраняют всхожесть в течение 8 и более лет.
2. На кафедре ботаники и физиологии растений НГСХА Иваном Петровичем Елисеевым и его учениками и коллегами – сотрудниками кафедры – был сформирован обширный архив семя, послуживший одним из источников исходного материала для селекции прекрасных сортов облепихи.
ПРИМЕЧАНИЕ.
Привести табличный и графический материал из диссертации В.П. Бессчентова и из автореферата (Красноярск) по сохранности семян хвойных ****
Коллекцию семян периодически обновляют для поддержания необходимого уровня всхожести каждого образца. Территориально такие коллекции занимают значительно меньше места, чем коллекции самих растений.
Аналогичным образом создают коллекции пыльцы древесных растений, сохраняя её в холодильниках, в том числе и в условиях глубокого промораживания.
14. Архивы культуры тканей. В последнее время в связи с развитием технологий культуры тканей для древесных видов, разрабатываются приемы сохранения генофонда в виде культуры тканей или культуры каллюса. Поддержание ассортимента таких коллекций обеспечивается периодическим тиражированием микрокультуры с использованием уже полученных мкроклонов либо путем периодического обновления с получением эксплантантов с выделенных ранее растений. Разрабатываются методы консервации микроклонов. Преимуществом метода является его высокая технологичность, надежность, практически безграничный период хранения, сравнительно небольшие площади хранения. Недостатком остается высокая стоимость работ и потребность в сложном оборудовании и высококвалифицированном персонале.
|
|
|
