 |
2.3.1.2 Основные компоненты организации мышечных тканей
|
|
|
|
2. 3. 1. 2 Основные компоненты организации мышечных тканей
Несмотря на всё многообразие, принципы организации мышечных тканей едины. Поэтому в каждом типе мышц все внутри- и внеклеточные образования можно подразделить на 5 функциональных аппаратов:
1) сократительный (обеспечивает выполнение специфической функции ткани) - представлен миофибриллами;
2) трофический (отвечает за поддержание жизнедеятельности ткани) – цитоплазма, ядра, органоиды общего значения, включения гликогена, миоглобина и т. п.;
3) опорный (обеспечивает совершение работы, передавая усилие сократившихся мышечных элементов на опорные структуры организма) - цитолемма, теломеры, базальные мембраны, соединительнотканный чехлик, соединительнотканные прослойки внутри мышечных пучков и между ними и т. п.;
4) нервный представлен двумя типами структур: а) чувствительными нервными окончаниями, передающими в центральную нервную систему информацию о степени сокращения мышцы в данный момент времени и б) двигательными – запускающими механизм мышечного сокращения;
5) специфический мембранный аппарат связан с передачей мембранного потенциала нервного импульса (потенциала действия) внутрь волокна или клетки, с последующим высвобождением из гладкой эндоплазматической сети ионов кальция, необходимых для начала сокращения.
2. 3. 2. Гладкая мышечная ткань позвоночных
(Приложение, рис. 19)
Несмотря на то, что в приведённой выше классификации мышечных тканей А. А. Заварзин отмечает значительное структурное различие гладких мышечных тканей беспозвоночных и позвоночных животных, в настоящем учебном пособии мы ограничимся рассмотрением данных тканей лишь позвоночных животных (рис. 15).
|
|
|
Рис. 15. Строение гладкой мышечной ткани (по М. С. Гилярову и др., 1986):
1 – мышечная клетка; 2 – ядро; 3 миофибриллы; 4 – оболочка клетки;
5 – эндомизий; 6 – нервное волокно; 7 – капилляр.
Структурная единица этой ткани – гладкий миоцит – клетка веретеновидной формы, длиной 15-20 мкм, толщиной 5-8 мкм. Иногда миоциты могут иметь отростки и увеличиваться до 500 мкм (например, у человека - в матке, эндокарде сердца). В центре клетки расположено палочковидное ядро.
В цитоплазме этих клеток есть все органоиды общего значения, которые в основном сосредоточены вокруг ядра: митохондрий много, комплекс Гольджи и эндоплазматическая сеть, особенно гранулярная, развиты слабо (что отражает незначительное развитие синтетических функций в силу высокой специализации этих клеток). Цитолемма образует многочисленные впячивания – пиноцитозные пузырьки и кавеолы, доставляющие в цитоплазму ионы кальция.
Сократительный аппарат миоцитов образован тонкими актиновыми и толстыми миозиновыми протофибриллами, которые и обеспечивают собственно сокращение; они расположены преимущественно продольно. Также имеется сеть промежуточных фибрилл – они препятствуют избыточной деформации клетки при сокращении. Эти протофибриллы оканчиваются на плотных тельцах, разбросанных по цитоплазме и прикрепленных к плазматической мембране. Плотные тельца содержат белок 
-актинин; кроме того, в миоцитах имеются регуляторные белки – тропонин и тропомиозин. (Функционально плотные тельца гладких миоцитов сравнимы с телофрагмами поперечнополосатых мышц (см. разд. 2. 3. 3. 2).
В гладкой мышечной ткани имеются нервные окончания симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы - то есть сокращение этих мышечных клеток не контролируется сознанием (мускулатура непроизвольного типа).
Один нервномышечный синапс (см. разд. 2. 4. 6) в этой ткани приходится примерно на одну клетку из ста. Импульсы, стимулирующие сокращение, передаются с одной клетки на другую через щелевидные контакты – нексусы, которых здесь очень много. Этим достигается синхронность сокращения клеток. Кроме того, часть нервных волокон оканчивается не на миоцитах, а между ними, и выделяющийся при нервных импульсах медиатор (см. разд. 2. 4. 6) диффузно распространяется между клетками, возбуждая сразу многие из них.
|
|
|
Зоны сокращения и расслабления миофибрилл в миоците могут последовательно чередоваться, поэтому гладкая мышечная ткань способна длительное время поддерживать тонус, т. е. находиться в сокращенном состоянии.
Наряду с этим гладкие мышцы могут сокращаться ритмично и однонаправленно, обеспечивая тем самым продвижение содержимого полых внутренних органов (перистальтика).
Опорный аппарат гладкомышечной ткани образован базальной мембраной, многочисленными ретикулярными, эластичными и тонкими коллагеновыми волокнами, которых больше на концах клеток. Волокна вплетаются в узкие тонкие впячивания цитоплазмы, благодаря чему на них передаётся усилие, возникающее при сокращении. Все эти волокна образуют сеть – эндомизий, который объединяет соседние миоциты в функциональные пучки.
Пучки гладких мицоитов содержатся в стенках многих внутренних органов, образуя в них слои и оболочки. Между пучками располагаются тонкие прослойки соединительной ткани – перимизий; совокупность пучков окружена более толстыми прослойками – эпимизием. В прослойках находятся кровеносные сосуды, нервные волокна и нервные окончания.
Физиологическая регенерация гладкой мышечной ткани в условиях повышенной нагрузки достигается посредством компенсаторной гипертрофии миоцитов, а также делением этих клеток.
При репаративной регенерации восстановление ткани возможно двумя путями: а) делением миоцитов и б) одновременным превращением в миоциты соединительнотканных элементов (типа миофибробластов).
|
|
|
