Кислородное обеспечение работающих мышц.

На кислородное снабжение мышц (и соответственно «качество» работы в аэробном режиме) непосредственно влияет концентрация продуктов метаболизма (молочной кислоты, углекислоты). Выделяемые клетками продукты обмена изменяют рН крови и действуют на расположенные в стенках кровеносных сосудов хеморецепторы – структуры, реагирующие на химический состав крови и связанные с центральной нервной системой (ЦНС). Увеличение концентрации молочной кислоты в крови (а значит снижение ее рН или закисление) ведет к усилению актив­ности дыхательного центра.

Скорость доставки кислорода к мышечным волокнам считается одним из главных факторов работоспособности. Кислород из вдыхаемого воздуха диффундирует в кровь через стенки легочных альвеол и кровеносных капилляров, большая его часть связывается с гемоглобином (Hb) эритроцитов и он превращается в оксигемоглобин (Hb(O₂)₄), рис. 8.

Рис. 8. Структура гемоглобина и миоглобина.

При температуре 0° и давлении 760 мм рт. ст. 100 граммов гемогло­бина, в среднем, могут связать 134 мл О₂ (кислорода – кто забыл). В крови взрослого человека содержится около 14 – 16 граммов гемоглобина. При полном насыще­нии гемоглобина кислородом кислородная емкость крови – общее количество связанного ею кислорода, достигает 21 – 22 мл О₂ на 100 мл крови (не слабо, это больше 20 процентов объема!)

Чем ниже температура и выше рН (– смещен в щелочную сторону), тем больше кислорода связывается с гемоглобином. Подщелачиванию крови и насыщению гемоглоби­на кислородом способствует отщепление СО₂ (углекислого газа или тривиально – угарного) от гемоглобина крови в выдыхаемый воз­дух. Всего в молекуле гемоглобина – 4 гема, рис. 8, соответственно, максимум может быть связано 4 молекулы О₂, и от первой до четветой каждое последующее присоединение происходит легче.

Обогащенная кислородом кровь поступает в большой круг кровообращения. Во время мышечной работы объем перекачиваемой крови возраста­ет до 30 – 40 литров в минуту, соответственно, количество кислорода, переносимого кровью, увеличивается (5 – 6 л/мин).

С ростом концентрации СО₂ и кислотных продуктов обмена, с местным повышением температуры (в микро капиллярах работающей мышечной ткани) распад оксигемоглобина ускоряется и свободный кислород диффундирует (из тканевых капилляров) по градиенту концентрации в клетки. В мышечной ткани, на клеточном уровне, кислородный обмен осуществляется при участии миоглобина, рис. 8. Он доставляет кислород к митохондриям и кроме транспортной функции миоглобин еще выполняет функцию кислородного «депо». Он имеет большее, чем гемоглобин, сродство к кислороду, что обеспечивает эффективное кислородное снабжение работающих мышц.

Использование энергетических ресурсов и потребление кислорода при мышечной работе. Кислородный долг, – запрос, – приход, – дефицит.

Мышечная деятельность ведет к расходу, и, одновременно с началом, к усилению мобилизации энергетичес­ких ресурсов организма. (Генетически этот «срочный призыв» энергетических веществ организма «на службу» закреплен в расчете на длительное ведение «военных действий», например, по захвату энерго- и строй-ресурсов из внешней среды, типа – охота на оленя, и, соответственно, направлен на обеспечение выживания организма, а не на установление спортивных рекордов).

За первые секунды работы (режим креатинфосфокиназной реакции) запасы креатинфосфата быстро уменьшаются, при этом образующаяся АМФ активирует анаэробный распад мышечного гликогена (гликолиз). При исчерпании запаса гликогена мышц начинает использоваться гликоген пече­ни, расщепление которого стимулируется гормонами адреналином и глюкагоном. Обычно углеводные запасы организма на работу мышц полностью не расходуются.

При длительной работе (а это уже аэробный режим) мышцы обеспечиваются энергией в основном за счет распада жиров – липолиза (под действием липаз, в быту успешно отмывающих сковородки от жира). Липолиз в организме активируется адреналином и гормоном гипофиза соматотропином, в результате образуются и выделяются в кровь такие продукты обмена как жирные кислоты и кетоновые тела. Из крови в мышцы переносится и там окис­ляется в процессе работы большое количество кетоновых тел и свободных жирных кислот. При длительной работе, в печени, в основном, протекает глюконеогенез, стимулируемый гормоном надпочечников кортизолом (вспомним, что это процесс синтеза – новообразования углеводов из веществ неуглеводной природы).

Потребность мышц в кислороде с началом интенсивной работы возрастает во много раз, и, разумеется, не может быть удовлетворена сразу или «в кратчайший срок». На активизацию работы вегетативной системы и систем энергообеспечения, особенно инерционной макро системы кислородного снабжения, требуется время. При равномерной физической нагрузке (с ЧСС не превышающей 150 уд/мин) скорость потребления О₂ возрастает до тех пор, пока не наступит устойчивое состояние, при котором потребление О₂ в каждый данный момент времени точ­но соответствует потребности ор­ганизма в нем. Такое состояние называется истинным.

При интенсивной рабо­те (с ЧСС 150 – 180 уд/мин) ус­тойчивое состояние не устанавли­вается и потребление О₂ может возрастать до конца работы. Когда исчерпываются возможности сердечнососудистой системы по доставке кислорода к тканям наблюдается «ложное устойчивое состояние», просто поддерживается некоторый максимальный уровень потребления кислорода. Такой «ложно устойчивый» максимальный уровень потребления О₂ при длительной работе снижается с возрастанием утомления.

Количество кислорода, которое необходимо организму, чтобы за счет аэробных процессов полностью удовлетворить энергетические потребности, называется кислородным запросом работы. Реальное потребление кислорода при интенсивной (мощной) работе это кис­лородный приход, он составляет только часть кислородного запро­са. Разность между кислородным запросом работы и реально по­требляемым кислородом – кислородный дефицит организ­ма. (Предположим, на выполнение упражнения штангисту требуется количество кислорода К запрос, а за пару секунд «рывка» или «жима» он успел вдохнуть кислорода – почти ничего – К приход, отсюда большой К дефицит = К запрос – К приход. В отличие от штангиста хоккеист за несколько минут на льду успевает подышать, хоть и учащенно, что дает ему К приход. Он частично обеспечивает себе К запрос, но разность К дефицит все равно остается).

В ходе интенсивной работы кислородный дефицит вызывает в организме накопление метаболитов – недоокисленных продуктов анаэробного распада. В случае установления истинного устойчивого состояния часть этих метаболитов утилизируется в процессах аэробного окисления, оставшаяся часть – доокисляется после окончания мышечной работы. В случае неустойчивого или ложного устойчивого состояния недоокис­ленные продукты накапливаются по ходу работы (конечно, они не способствуют спортивному успеху, а вызывают усталость, или чего похуже). Полностью накопившиеся продукты распада могут быть устранены уже только в восстановительном периоде. При этом устранение может идти по двум направлениям: полное окисление до конечных продуктов (например до СО₂ и H₂O)или ресинтез в исходные вещества. В обоих случаях для реакций по утилизации необходимо дополнительное количество кислорода, поэтому после окончания работы реальное потребление кислорода в течение некоторого времени остается повышенным по сравнению с уровнем покоя. Такой восстановительный излишек кислородного потребления называют кисло­родный долг – К долг. Кислородный долг всегда больше кислородного дефицита, разность между ними зависит (почти прямо пропорционально) от интенсивности и продолжительности ра­боты. (Тогда для штангиста К долг >>>К дефицит, а для хоккеиста К долг > К дефицит).

Во время отдыха за счет кислородного долга окисляются продукты энергетического обмена и восстанавливаются запасы миоглобинового и гемоглобинового депо. Повышенное потребление кислорода сохраняется в течение некоторого времени отдыха в связи с разобщением во время утомления процессов окисления и синтеза АТФ. Это разобщение наблюдается даже некоторое время после окончания интенсивной работы.

Формирование кислородного долга зависит от режима мышечной деятельности. В случае кратковременных упражнений большая часть накапливающегося кислородного долга обусловлена необходимостью ресинтеза КрФ и АТФ (пример штангиста). При работе в гликолитическом режиме накопившийся О₂-долг расходуется на ресинтез гликогена (пример хоккеиста). Восстановление равновесия внутренней среды (ионный баланс и другие процессы) также требует добавочного количества кислорода, соответственно, вносит вклад в кислородный долг.

После работы, в которой достигалось устойчивое состояние, снижение потребления кислорода происходит довольно быстро: О₂-долг наполовину оплачивается за 27 – 30 с, полностью – за 3 – 5 мин (хватает и штангисту до следующей попытки, и хоккеисту до следующей смены состава). При интенсивной работе (особенно, в случае «ложного равновесия») на графике потребления О₂ (в период восстановления) отмечаются две фазы. Сначала наблюдается быстрый спад – первая фаза, затем – более медлен­ный затяжной процесс возвращения к уровню покоя – вторая фаза. Первая фаза – быстрый компонент О₂-долга (алактатный) отражает долю креатинфосфокиназной реакции в энер­гетическом обеспечении работы; вторая фаза – медленный компонент кислород­ного долга (лактатный), при непродолжительной рабо­те показывает степень развития гликолитического процесса, но при длительной работе (в аэробном режиме, преимущественно) в кислородном долге велика доля других процессов (в живой системе ее трудно измерить). Медленный компонент кислородного долга уменьшается наполовину за 15 – 25 мин, а полностью ликвидируется за 1,5 – 2 часа.